论文标题：Trophic Ecology of the Devil Firefish Pterois miles in the Eastern Mediterranean: An Integrated Study Based on Stomach Content and Stable Isotope Analyses

论文链接：https://www.mdpi.com/2673-1924/6/4/84

期刊名：Oceans

期刊主页：https://www.mdpi.com/journal/oceans

外来物种是全球生物多样性的主要威胁之一，它们可通过捕食、竞争等方式改变本土栖息地并影响生态系统结构与功能。东地中海因苏伊士运河成为热偏好外来物种的主要入侵区域，魔鬼火鱼作为典型的莱塞普斯入侵种，1991 年首次在以色列沿海被发现，此后二十年迅速扩散至整个东地中海，甚至延伸至突尼斯、意大利西西里等中地中海区域，目前在南爱琴海海域，其渔网捕获记录和浅海目击次数呈指数级增长，已成为当地典型的入侵危害物种。

此前针对地中海魔鬼火鱼的研究多集中于种群结构、分布范围、建模预测等方面，但其摄食习性作为评估生态影响、支撑防控管理的核心特征，相关研究较为匮乏。虽有初步数据表明其在新环境中保留了原生范围和西大西洋定殖种群的摄食习性，但缺乏系统的实证分析。

结合传统的胃含物分析（SCA）和稳定同位素分析（SIA）方法，可以全面了解物种的食性。SCA方法存在猎物消化难识别、空胃率高的局限性，SIA方法可弥补这一不足，不仅能够有效地解析环境中的食物网结构，提供假定食物与实际摄入食物的信息，还可以估算营养级，捕捉复杂的营养相互作用，从而为食物链理论做出贡献。希腊学者 Kassandra Zannaki等人在Oceans期刊发表了文章，采用双分析手段，通过胃含物分析（反映摄食的实际猎物组成）和稳定同位素分析（反映同化的营养特征），揭示魔鬼火鱼在东地中海的营养习性，明确其捕食者 - 猎物关系结构，为后续研究该物种的生态影响、制定针对性防控策略提供基础数据和科学支撑。

研究过程与结果

材料与方法

样本采集：2019 年 10 月至 2020 年 1 月，在希腊罗德岛沿岸 5 个采样点（Kritika、Kritika、Faliraki、Afandou、Plimmiri），通过当地注册渔船的围网和定置网，在 2-50 米水深范围内采集 26 条魔鬼火鱼样本，涵盖雌性 7 条、雄性 11 条、幼鱼 8 条，体长范围 11.40-31.50cm，体重 9.3-625.4g，样本冷冻保存后进行后续分析。

胃含物分析（SCA）：解剖样本并提取胃部，计算饱腹指数（FI）和空胃指数（VI）；将胃内容物保存于 70% 乙醇，通过立体显微镜鉴定猎物至最低分类级别，高度消化的鱼类借助耳石数据库（AFORO）识别；对胃内容物中的猎物进行计数、测量和称重，统计猎物的数量丰度占比（% N）、重量组成占比（% W）、出现频率（% F），并计算相对重要性指数（IRI），量化各类猎物的摄食重要性。

稳定同位素分析（SIA）：提取样本背部白色肌肉组织，烘干研磨后测定碳同位素（δ¹³C）和氮同位素（δ¹?N）比值，总碳和总氮，评估脂质对同位素值的影响；选取浮游（天竺鲷属、斯氏鲃，雀鲷，石斑鱼等）和底栖（虾虎鱼属、蝎尾鲷属，腹足类锥螺属、等足类奥氏线虫，头足类乌贼等）生物作为双营养基线，采用贝叶斯混合模型，结合营养富集因子，计算魔鬼火鱼的营养级（TP），以及碳、氮来源的贡献比例。最后利用样本的估计稳定同位素值，将魔鬼火鱼样本的膳食比例与定性SCA阐明的各种食物资源进行关联。计算双稳定同位素数据（δ13C和δ15N）。

图 1. 希腊罗德岛周围采样点的地图。五个采样点用黑点表示（S1: Kritika; S2: Kritika; S3: Faliraki; S4: Afandou; S5: Plimmiri）

研究结果

基本摄食指标特征：26 条样本的胃部饱满度指数仅 1.29%，空胃率达 46.15%，高空胃率与魔鬼火鱼的伏击捕食策略相匹配，单次捕食后消化周期较长，能量利用效率较高。

食谱组成：共识别出 36 个猎物个体，硬骨鱼类占比 72%（26 个），是核心猎物；软体动物（6 个，17%）和甲壳类（3 个，11%）为次要猎物。从相对重要性指数（IRI）来看，虾虎鱼科, 棘鳍鱼科和雀鲷科是最主要的鱼类猎物，其中虾虎鱼科数量占比 22.2%、重量占比 37.0%，为第一优势猎物；不同体型的魔鬼火鱼捕食猎物范围差异显著，展现出极强的猎食适应性。

稳定同位素与营养级定位：魔鬼火鱼的 δ¹³C 值介于 - 18.0‰至 - 14.4‰，δ¹?N 值介于 7.2‰至 9.2‰；通过双基线模型计算得出其平均营养级为 3.1，最小值 2.6、最大值 3.8，属于典型的中层捕食者，每个基线为魔鬼火鱼提供了6%的能量输入。其同位素特征与北美卡罗来纳州、百慕大地区的魔鬼火鱼种群高度相似，表明其在入侵地保留了原生摄食习性。

食性的个体发育转变：相关性分析显示，魔鬼火鱼的 δ¹?N 值随体长增加显著上升，δ¹³C 值随体长增加显著下降，表明存在明显的个体发育食性转变 —— 小型火鱼主要捕食低营养级较低的物种，栖息范围相对固定；成年个体迁移至更广阔栖息地，捕食更高营养级的中型鱼类和大型甲壳类动物。性别方面，雌雄个体的同位素值无显著差异，未成熟个体与成体差异显著，进一步印证食性随生长阶段的变化。

图 2. 魔鬼火鱼总长度 (TL) 与同位素值 δ15N (a) 和 δ13C (b) 的关系

猎物与捕食者的同位素关联：猎物的 δ¹³C 值介于 - 18.8‰（虾虎鱼属）至 - 12.8‰（海螺属），δ¹⁵N 值介于 4.7‰（虾虎鱼属）至 7.7‰（黑虾虎鱼），硬骨鱼类的 δ¹⁵N 值整体高于甲壳类和软体动物；贝叶斯混合模型验证表明，魔鬼火鱼主要以硬骨鱼而非无脊椎动物为食。

图 3. 魔鬼火鱼（消费者）的营养级与底栖和浮游生物基线的关系

研究总结

东地中海的魔鬼火鱼是典型的广食性肉食中层捕食者，以本土硬骨鱼类为主，兼食软体动物和甲壳类，核心猎物为虾虎鱼科等本土常见类群，且在入侵地成功保留了原生环境中的摄食习性，这种生态可塑性是其入侵成功的关键因素之一。

魔鬼火鱼存在明显的个体发育食性转变，体型增长伴随营养级升高和栖息地范围扩大，使其能充分利用不同生态位的资源，进一步增强了其在新环境中的生存和扩张能力，也扩大了对本土生态系统的影响范围。

魔鬼火鱼的营养级定位使其处于东地中海食物网的关键环节，大量捕食底层和中层本土生物，且自身因毒棘缺乏本土天敌制约，易造成食物链 “中间膨胀”，引发底层猎物数量锐减、更高营养级生物食物供应不足的连锁反应。

本研究首次将胃含物分析与稳定同位素分析结合应用于东地中海魔鬼火鱼的营养生态研究，清晰揭示了魔鬼火鱼在东地中海的营养生态特征，填补了该物种摄食习性的研究空白，建立了其营养生态基线，为后续长期监测其种群动态、评估生态影响提供了关键参考数据。还明确了魔鬼火鱼对本土生态系统和渔业的潜在威胁，为地中海地区应对该入侵物种提供了重要的科学依据，也为其他海域的外来入侵鱼类研究提供了可借鉴的运作方式。

Oceans 期刊介绍

主编： Prof. Dr. Beatriz Morales-Nin, Mediterranean Institute of Advanced Studies CSIC-UIB, Spain

期刊主题涵盖海洋地质，海洋气候和气象学，古海洋学，海洋环流，海洋化学和生物地球化学，海洋生态学与生物学，海洋资源 (如渔业、水产养殖和采矿)，海洋工程，海洋建模，海洋治理，业务海洋学，沿海的研究，深海研究等。

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