论文标题：Seasonal Macrofaunal Diversity in the Shells of Dead Pinna nobilis Linnaeus, 1758 in Southern Istria

论文链接：https://www.mdpi.com/2673-1924/6/2/26

期刊名：Oceans

期刊主页：https://www.mdpi.com/journal/oceans

Pinna nobilis是地中海体型最大的双壳类动物，最长可达 120 厘米，寿命约 50 年，主要栖息于 0.5 至 60 米深的沙泥质海底，常见于海草床中。作为典型的生态系统工程师，它不仅通过滤食作用净化海水、改善水质，其露出沉积物的壳体还能构建三维微生态系统，为附着生物和底栖动物提供生存空间。

然而，受非法捕捞、锚泊干扰、污染导致的富营养化等人为因素影响，P. nobilis种群早已处于濒危状态。2016 年起，一场由原生动物 Haplosporidium pinnae 引发的大规模死亡事件（MME）席卷地中海，导致近 100% 的种群崩溃。2019 年，这场生态灾难蔓延至亚得里亚海中部，2020 年北亚得里亚海北部种群也未能幸免，大量P. nobilis死亡后留下了海量空壳，为其他生物的定居和发展提供新的机会。

这些死亡壳体的命运因海域环境而异：在北亚得里亚海北部半封闭的海湾中，部分壳体在死亡事件三年后仍完好保存；而在南部开阔海域，壳体在强水动力作用下迅速降解消散。伊斯特拉海域中死亡的P. nobilis 贝壳的长期存在表明，它们可能在大规模死亡事件后发挥着过渡生态系统的作用。分析这些底栖大型动物组成，可以为栖息地丧失后的潜在生物修复工作提供宝贵的见解。

克罗地亚学者 Petra Buric等人在Oceans期刊发表了文章，首次系统调查了死亡P. nobilis个体所关联的所有大型底栖动物群落，从结构和功能层面解析了这一临时栖息地的生态价值，旨在评估其作为生态系统工程师的过渡性生态作用。

研究过程与结果

材料与方法

研究区域：研究选取了南伊斯特里亚的两个典型海湾 —— 瓦洛维纳湾（Valovine Bay）和索林湾（Soline Bay）。这两个海湾地理位置相近，但环境特征差异显著，形成了天然的对照体系。

瓦洛维纳湾面积较小，入口宽约 290 米，呈西南向开放，受风浪影响较大，水流速度快，水体交换频繁。该海湾靠近旅游区，沙滩、度假村密集，小型渔船停泊活动频繁，渔业压力和人为干扰较为突出。壳体分布在 1.3 至 4.6 米深的泥沙底质中，周边还分布着海草床、藻类群落等栖息地。

索林湾则更为隐蔽，入口宽 400 米，向内陆延伸 1400 米，前方有韦鲁达岛作为屏障，削弱了风浪和水流影响，水体交换缓慢，沉积物比例较低，壳体降解速度较慢。这里是热门锚地，旅游旺季常有船只超容量停泊和非法抛锚现象，采样区位于海滩前方和度假村附近，壳体分布在 1.2 至 3.2 米深的泥沙底质中。

图 1. 伊斯特拉南部采样地点

采样与数据收集：

采样周期为 2023 年 3 月至 2024 年 3 月，覆盖春、夏、秋、冬四个季节，以捕捉不同季节的生态变化。每个季节在两个海湾各采集 10 个死亡个体的贝壳，竖直放置和水平放置的样本各5个，全程共采集 80 个壳体样本。

采样采用自由潜水方式进行，为避免重复采集，每次潜水采样点与此前保持一定距离。采集前，先用 1 毫米孔径的圆柱形网罩将壳体完全包裹，再从沉积物中取出，防止附着生物逃逸。采集后，现场测量壳体的背腹长度、宽度和高度。同时，每次采样期间现场测量海水温度、盐度和pH。所有壳体在分析完成后，均按原朝向和位置放回海底，最大限度减少对海洋环境的干扰。

生物鉴定与数据分析：

采集上岸后，立即对壳体进行生物分离：用海水彻底冲洗壳体内外表面，收集所有附着生物和壳体内部沉积物中的生物，通过 1 毫米孔径筛网过滤，仔细检查残留沉积物以确保无生物遗漏。

大部分生物在现场通过分类检索表完成鉴定，小型、隐蔽或难以识别的物种则保存在海水样本中，带回实验室用显微镜进行精细鉴定，力求分类到最低分类单元。

研究人员还根据物种的移动能力（活动型 / 固着型）和基质偏好（硬底型 / 软底型 / 广适型）进行功能分类，并统计各物种的个体数量，计算物种丰富度。

数据分析阶段，采用多种统计方法交叉验证比较不同区域、季节和壳体朝向的生物差异，通过广义线性混合模型（GLMM）分析季节和壳体朝向对生物丰度、物种丰富度和多样性的影响；借助对应分析和非度量多维尺度分析（NMDS），揭示物种与环境因子的关联。

研究结果

1. 壳体基础特征与环境条件

本次研究采集的贝壳死亡壳体长度介于 36 至 67 厘米之间，壳宽范围为13至21厘米，壳高范围为5至12厘米，表面积在 1260 至 3260 平方厘米之间。

索林湾的壳体平均尺寸大于瓦洛维纳湾，且垂直站立的壳体普遍比水平放置的更大。

壳体密度方面，两个海湾的平均密度为 0.10 个 / 平方米，远低于死亡事件前记录的 0.25 个 / 平方米，反映出P. nobilis种群的严重衰退。研究期间，仅在索林湾发现 1 个存活的P. nobilis个体。

环境参数方面，两个海湾的盐度和 pH 值全年无显著变化，温度在两地也保持相近水平，未出现影响生物分布的极端环境条件。

2. 大型底栖动物群落组成

研究共鉴定出 2225 个生物个体，分属 19 个分类纲、183 个物种。其中，69 个物种在两个海湾均有分布，53 个为瓦洛维纳湾特有，62 个为索林湾特有。此外，还记录到某些尾索动物和苔藓动物，虽无法精确计数，但进一步证实了壳体对生物的吸引力。

从物种组成来看，软甲纲（Malacostraca）占比最高，有 758 个个体（34%）和 43 个物种（23%）；双壳纲（Bivalvia）次之，542 个个体（24%）和 32 个物种（17%）；多毛纲（Polychaeta）和腹足纲（Gastropoda）分别占 16% 和 9% 的个体数量，以及 16% 和 17% 的物种数量。

优势物种特征明显：软甲纲中Pisidia bluteli占 39%；多毛纲中Sabella spallanzanii占 72%；双壳纲中 Rocellaria dubia占 32%；腹足纲中Cerithium vulgatum占 22%。其中，Sabella spallanzanii和 Rocellaria dubia对壳体存在特殊影响，前者会改变栖息地结构，后者则通过机械和化学侵蚀加速壳体降解。

按物种丰度划分，活动型物种（1138 个个体，119 个物种）略多于固着型物种（1087 个个体，64 个物种）；底质偏好方面，硬底偏好型物种在丰度（1366 个，62%）和物种数（83 个，45%）上均占主导，软底偏好型物种分别为 408 个（18%）和 40 个（22%），广适型物种为 451 个个体（20%）和 60 个物种（33%）。

3. 影响生物群落的关键因素

（1）壳体朝向的影响

广义线性混合模型分析显示，壳体朝向对生物丰度和物种丰富度有显著影响。垂直站立的壳体平均承载的生物个体和物种数均显著高于水平放置的壳体，这一差异可能源于垂直壳体暴露的表面积更大，能为固着生物提供更多附着空间，同时形成更稳定的微环境。

（2）季节变化的影响

季节对生物丰度、物种丰富度和多样性均有显著影响。生物丰度在夏季最低，索林湾春季最高，瓦洛维纳湾冬季最高；物种丰富度夏季最低，秋季显著高于夏季；生物多样性则在秋季最高，春季最低。

这种季节节律与环境温度密切相关：夏季高温可能导致环境压力增大，生物丰度下降；秋季温度适宜、食物资源丰富，形成生物多样性峰值。索林湾春季的高丰度还与该季节的富营养化过程相关，浮游植物暴发为滤食性生物提供了充足食物。

（3）区域差异的影响

整体来看，索林湾每个壳体平均承载 35.2±21.9 个生物个体，显著高于瓦洛维纳湾的 21.95±15.2 个，这种差异在春季尤为明显。索林湾更稳定的水文环境、较慢的壳体降解速度，以及富营养化带来的丰富食物资源，是其生物承载力更高的主要原因。

不过，索林湾的香农 - 维纳多样性指数低于瓦洛维纳湾，这是因为索林湾的生物群落被Sabella spallanzanii、Anomia ephippium、Rocellaria dubia和Pisidia bluteli等少数优势物种主导，而瓦洛维纳湾的物种分布更均匀。

（4）群落结构的交互影响

生物群落结构在冬季和夏季差异显著，春季的垂直壳体与水平壳体群落分离明显。分析表明季节、壳体朝向以及两者的交互作用均对群落组成有显著影响。例如，春季的垂直壳体与Sabella spallanzanii高度关联，而秋季和春季的垂直壳体则与Clibanarius erythropus数量相关。

4. 壳体尺寸与生物分布的关系

研究发现，壳体尺寸与生物丰度之间未呈现显著相关性，这与传统的 “物种 - 面积关系” 假说不符。分析认为，这一结果可能源于本研究采样的壳体尺寸范围相对集中，或壳体的生态功能更多依赖于结构复杂性而非单纯的表面积。此前针对活体贝壳外壳生物群落的研究曾证实物种丰富度与栖息地面积的正相关关系，而本研究与针对贝壳死亡壳体的相关研究均出现偏差，进一步说明壳体状态和采样条件会影响这一关系的表现。

研究总结

尽管死亡的贝壳（P. nobilis）只是一个短暂的栖息地，但它们在维持海洋生物多样性和生态系统结构方面发挥着重要作用。它们坚硬的三维结构在以软底为主的环境中提供了一种罕见的硬质基质，有利于固着性生物的定居，并为游动的大型底栖动物提供庇护。多种生物类群的存在，包括具有商业和生态意义的物种，表明P. nobilis的遗骸构成了生物多样性、营养动态和栖息地复杂性的局部热点，且这种热点可以持续数年。此外，P. nobilis的贝壳作为幼鱼和无脊椎动物的育苗场，凸显了它们在维持种群连通性和生态系统恢复力方面的重要性，即使在生物体死亡之后也是如此。鉴于P. nobilis种群数量的普遍下降，理解死亡个体贝壳的生态功能对于制定保护和管理策略至关重要。未来的研究应探索这些临时栖息地内的功能多样性和营养相互作用，以及相关植物群落在群落组成形成中的作用。考虑到未来几年P. nobilis贝壳不可避免的完全降解，有必要评估人工结构或栖息地修复措施是否能够弥补其损失。最后，提高公众（尤其是沿海利益相关者和游客）对P. nobilis生态重要性及其死后对海洋生物多样性贡献的认识，对于促进保护举措和推动软底栖息地的保护至关重要。

Oceans 期刊介绍

主编： Prof. Dr. Beatriz Morales-Nin, Mediterranean Institute of Advanced Studies CSIC-UIB, Spain

期刊主题涵盖海洋地质，海洋气候和气象学，古海洋学，海洋环流，海洋化学和生物地球化学，海洋生态学与生物学，海洋资源 (如渔业、水产养殖和采矿)，海洋工程，海洋建模，海洋治理，业务海洋学，沿海的研究，深海研究等。