论文标题：Abscisic acid-mediated yield gain through reduced oxidative damage caused by salt and water stress in Cyperus esculentus

期刊：Frontiers of Agricultural Science & Engineering

作者：Jing XU, Lang LIU, Fang KANG, Boyuan LIU, Minghan YU, Keyu FA

发表时间：15 Dec 2024

DOI：10.15302/J-FASE-2024579

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环境变化下的可持续农业水资源管理

Sustainable Agricultural Water Management Under Changing Environment

专 辑 文 章 介 绍

· 第四篇 ·

▎论文ID

Abscisic acid-mediated yield gain through reduced oxidative damage caused by salt and water stress in Cyperus esculentus

脱落酸促进油沙豆稳产：通过降低盐水复合胁迫下的氧化损伤

文章类型：Research Article

发表年份：2024年

第一作者：许敬

通讯作者：法科宇

Email: fakeyu@cau.edu.cn

作者单位：中国农业大学水利与土木工程学院，农业水资源高效利用国家重点实验室

Cite this article :

Jing XU, Lang LIU, Fang KANG, Boyuan LIU, Minghan YU, Keyu FA. Abscisic acid-mediated yield gain through reduced oxidative damage caused by salt and water stress in Cyperus esculentus. Front. Agr. Sci. Eng., 2024, 11(4): 561–574 https://doi.org/10.15302/J-FASE-2024579

· 文 章 摘 要 ·

研究油沙豆 (Cyperus esculentus) 对盐水复合胁迫的响应机制，对于提高盐碱地生产力至关重要。先前的研究表明，植物激素、抗氧化系统和渗透调节可能有助于稳定产量。然而，在自然环境中，关于盐水复合胁迫下这些机制的贡献及其相互作用的了解仍然有限。本研究在中国北方典型盐碱地进行的田间试验中，采用双因素 (盐和水) 正交试验研究了油沙豆在盐水复合胁迫下的生长和生化反应。结果表明，油沙豆通过调整其生物量分配策略，激活了激素反应、抗氧化系统和渗透调节机制，从而维持了稳定的产量。由于盐分胁迫和水分胁迫共存时的负协同效应，两者的同质性限制被削弱。因此，在盐水复合胁迫下，保持产量的关键可能在于通过脱落酸间接增强对氧化损伤的耐受性，而非仅仅依赖于积累低分子量的渗透调节剂和抗氧化酶来直接缓解同质性限制。上述结果有助于更深入地了解油沙豆适应盐水复合胁迫的过程。

· 文 章 亮 点 ·

1. 盐水复合胁迫引发的同质性限制存在负协同效应。

2. 脱落酸在响应盐水复合胁迫中起关键作用。

3. 油沙豆通过重新分配资源维持有机物生产。

4. 形态变化对水分而非盐分限制更敏感。

· Graphical abstract ·

· 研 究 内 容 ·

▎引言

土壤盐渍化对全球农业生产力构成了重大威胁，探究盐渍化土地产能提升的有效途径对于确保全球粮食安全有重要意义。近年研究发现，油沙豆能较好地在盐渍化土壤中生长。然而，尽管许多研究已经评估了盐胁迫或水胁迫对油沙豆的影响，但不一致的结果表明我们对油沙豆对盐水复合胁迫响应的认知并不深入。此外，由于近年来全球气候变化背景下陆地蒸散量增加，生长在盐渍化地区的作物受到的盐水复合胁迫将可能进一步加深。因此，进一步探究油沙豆在盐水复合胁迫下的生长及生化响应机制，对于提高盐渍化土地产能有重要意义。

▎研究结果

盐水复合胁迫显著影响了油沙豆生物量和形态结构，叶干重 (LDW)、块茎干重 (TDW)、根干重 (RDW)、冠幅 (S)、分蘖数 (TLN) 和块茎数 (TBN) 均随盐水复合胁迫的增强出现显著下降，其中叶干重、冠幅及分蘖数的降低幅度更大 (图1)。

图1 油沙豆种植期间形态结构指标对三个水平的盐和水处理的响应。

油沙豆在盐水复合胁迫下积累了更多的小分子渗透物质 (DMT、SS、Pro)，且其激素水平 (ABA) 及抗氧化酶 (POD、SOD) 水平也有所提高；同时，丙二醛 (MDA)、光合羧化酶 (PEP) 含量也随盐水复合胁迫增强而增加 (图2)。但相比激素及抗氧化酶水平，油沙豆叶片细胞内MDA含量在所有盐胁迫和水胁迫组合中均保持在相对稳定的范围内。

图2 油沙豆种植期间生理生化指标对三个水平的盐和水处理的响应。

盐水复合胁迫、单一水胁迫及单一盐胁迫三种结构方程模型分别解释了64.6%、85.0%和71.2%的生物量变化 (图3)。盐水复合胁迫模型中，环境压力仅与激素调节存在显著负相关关系，同时激素调节显著影响了形态结构和生物量；单一水胁迫模型中，环境压力和激素调节及渗透调节均存在显著负相关关系，激素调节仍显著影响了形态结构；单一盐胁迫模型中，环境压力和抗氧化系统及渗透调节显著相关，激素调节与抗氧化系统显著影响了形态结构。此外，三种模型下，环境压力与生物量之间均未表现出显著相关。

图3 油沙豆种植期间的激素 (ABA) 反应、抗氧化系统、渗透调节、形态特征与生物量之间关联的结构方程模型。

盐处理水平差异对形态结构指标载荷分布几乎没有影响，三种处理水平下的载荷分布的置信椭圆彼此大致重合 (图4)。相比之下，水处理水平差异对油沙豆形态结构指标载荷分布的影响更为明显，W0与W1所属置信椭圆表现出了较为明显的聚类差异。对于叶片细胞活性物质指标，盐和水处理水平差异均对叶片细胞活性物质指标载荷分布产生了一定影响，但二者各自载荷在不同处理水平下构成的置信椭圆均存在较大范围的重合。

图4 在水和盐处理下，油沙豆种植期间的形态特征和生物量以及活性细胞内物质的主成分分析聚类。

▎讨论

1. 盐水复合胁迫对油沙豆的同质性限制存在负协同效应

以往研究表明，油沙豆在遭受单一水或盐胁迫时会启动包括激素调节、渗透调节及抗氧化系统在内的响应机制进行抵抗，但这些机制不足清除高度水或盐胁迫产生的过量ROS，油沙豆产量也在高度水或盐胁迫下大幅下降。相比之下，油沙豆在盐水复合胁迫下的产量及细胞活性物质变化程度，较单一盐和水胁迫下二者的简单加合更小，即盐胁迫和水胁迫的联合作用对油沙豆产量及细胞活性物质的影响存在负协同效应。这可能与盐胁迫和水胁迫的相似性有关，如水势降低、有毒分子的生成、以及植物响应水或盐胁迫时一系列相同的代谢变化；这一效应在最近的一项研究中也有发现。基于这种相似性，盐水复合胁迫对油沙豆产量和细胞活性物质影响的负协同效应，可能归因于油沙豆启动的响应机制同时缓解了水或盐胁迫的消极影响。

2. 激素 (ABA) 在油沙豆响应盐水复合胁迫的过程中发挥着关键作用

在单一盐胁迫条件下，激素与抗氧化系统之间呈现出显著的负相关关系 (图3)，这表明激素可能有效缓解了油沙豆抗氧化系统所承受的盐胁迫压力。不仅如此，仅考虑单一水或盐胁迫模式时，激素+渗透调节，以及抗氧化系统+渗透调节分别表现出了对各自环境压力的显著响应 (图3)，这揭示了它们对于适应盐水复合胁迫中水 (或盐) 胁迫的更为显著的作用；相比之下，在盐水复合胁迫模式下，激素取代了二者成为显著响应环境压力的唯一机制 (图3)，表明激素在油沙豆适应盐水复合胁迫过程中较抗氧化系统和激素调节更为关键。这可能归因于激素对于提升植物耐复合多胁迫能力的贡献：一方面，ABA等激素可以调控植物生长发育及植物对胁迫的反应，它们既是许多应激反应信号通路中的下游靶标，同时也可作为应激信号传递胁迫信息；另一方面，植物对水或盐等非生物胁迫的信号感知及传导系统并非单一孤立的，一些应激激素 (特别是ABA) 在植物响应某一特定胁迫的过程中往往也同时提高了对其他胁迫的耐受能力，包括对不同胁迫的特异转录物和代谢产物的积累。因此，激素可通过启动和联系不同响应机制以帮助植物更为及时和有效的适应多种非生物胁迫条件。这可能解释了为何本研究中激素在油沙豆响应盐水复合胁迫时，展现了较抗氧化系统和渗透调节系统更重要的作用。类似结论在对其他耐盐或抗旱作物开展的研究中也有所体现。

除此之外，三种响应机制中，有且仅有激素与生物量之间存在显著正向关系。这可能与激素在缺水环境下介导叶片气孔的开闭、抑制冠层发育以及优化光合产物分配，从而提高作物水分利用效率，并促进作物在胁迫条件下合成更多有机质积累的功能有关。

· 结 论 与 展 望 ·

ABA对提高油沙豆对盐分和水分复合胁迫的耐受性至关重要。它调节了有限的水和养分资源的分配，并引发了对盐水复合胁迫下同质性及特定限制的反应。总体而言，在盐胁迫和水胁迫共存的环境中，油沙豆的产量下降幅度小于大多数其他作物。因此，油沙豆对盐水复合胁迫的优异耐受性表明了其在灌溉不足的盐碱地种植的经济价值和农业潜力。

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