“细胞壁是质膜外具有一定硬度和弹性的细胞结构，广泛存在于植物、细菌和真菌中。”这是中国科学院院士邹承鲁主编的《当代生物学》中对细胞壁的定义。

这是一个相当“古早”的词汇。1665年，列文虎克使用自制的显微镜观察木栓组织时，发现许多小室结构。由此，“细胞”这一概念首次被提出。事实上，这些结构是细胞的细胞壁。

往后很多年间，人们对细胞壁进行了更系统的研究。人们逐渐得出结论，在植物细胞中，细胞壁作为植物细胞的外骨架，不仅维持细胞形态，还参与细胞间的信号传递和机械应力的调控。

中国科学院分子植物科学卓越创新中心（以下简称分子植物卓越中心）研究员杨卫兵团队却发现，细胞壁不仅扮演了植物“外骨骼”的角色，还能充当“指挥官”，影响并引导植物干细胞的命运。12月5日，相关研究成果发表于《科学》。

杨卫兵（中）和论文主要作者朱先苗（右）、陈兴（左）观察植物干细胞。

找到“核心开关”

植物为何能展现出如此绵延不绝的生命力？为何能够在整个生命周期中持续不断地产生新的枝、叶、花与果实？

秘密就在于植物中直径不足0.1毫米的区域。在植物茎顶端、根尖等“生长中枢”，分布着一群活跃的植物干细胞，它们通过精确的分裂与分化，绘制出植物生长的蓝图。也正是由于干细胞活性的精妙调控，塑造了全球约39万种植物的多样形态。

自2014年在剑桥大学做博后起，杨卫兵便开始关注这群类特殊的细胞。

“最初受到了动物干细胞的启发。”杨卫兵介绍，动物干细胞虽然没有细胞壁，但细胞外包裹着一层细胞外基质。

科学家逐渐发现，细胞质基质的“软硬”特性对于动物干细胞的命运具有重要的引导作用。当把干细胞放在坚硬的基质上培养，最终会分化为骨细胞；放置在中等硬度的基质上是，会得到肌肉细胞；倘若基质很“松软”，则会发育为神经细胞。

考虑到细胞壁同样位于细胞外部，且主要成分也为多糖和蛋白质，杨卫兵推测，植物细胞壁可能也发挥着类似的作用。于是，杨卫兵开始把目光锁定在植物干细胞细胞壁上。

博士后期间，他花费了6年时间，系统分析了干细胞的细胞壁组成，并初步明确了细胞壁合成调控。相关论文先后发表于《当代生物学》《科学》。

2020年，回国加入分子植物卓越中心独立组建实验室后，杨卫兵又带领着团队持续深挖。

随着研究逐渐深入，他们发现，在植物茎尖干细胞区域，细胞壁的主要成分果胶呈现出独特的“二元分布”模式。具体而言，新形成的细胞横壁偏“软”，富含去甲酯化果胶；而成熟的细胞壁则更“硬”，以高度甲酯化的果胶为主。

拟南芥分生组织干细胞的细胞壁“二元修饰”模式。

那么，这里的“软”“硬”有什么用呢？

“细胞壁结构的动态变化，就像是控制干细胞命运的一个‘核心开关’，引导其在分裂、分化等不同状态间转换。”杨卫兵解释，在新生的细胞壁中，果胶成分的去甲酯化过程使其变得较为柔软、易调整，从而帮助细胞灵活确定分裂的方向和位置。在成熟的细胞壁中，果胶保持高甲酯化状态，则有利于维持干细胞持续分裂的能力以及组织的稳定。值得一提的是，当团队采用遗传学方法，使得果胶无法形成高甲酯化状态时，植物就无法生长了。

备好“储备粮”

在微小的分生组织中，果胶的修饰状态竟然同时呈现为两种截然不同的状态。杨卫兵的第一反应是“很矛盾”，第二反应是“应该存在一套精细的调控机制”。

幸运地是，杨卫兵团队不久后就在一次实验中偶然发现了端倪。结合荧光定量分析等方法，他们找到了负责“软化”细胞壁的关键酶PME5，并顺带发现了一个不同于传统中心法则的新现象。

一般而言，信使RNA（mRNA）在体内转录后，会被立即转运到细胞质中进行翻译。但他们却在显微镜下看到了不同的现象。PME5转录的mRNA并不会立即进入细胞质，而是被RNA结合蛋白RZ-1B“抓住”，在细胞核内“滞留”，形成一个与细胞周期同步的“mRNA储备库”。

只有当细胞分裂启动、核膜解体之际，这些被禁锢的mRNA才被同步释放，迅速翻译为功能蛋白，精准作用于新生细胞壁，实现细胞壁局部的、定时定点的“软化”调控。

细胞壁超微结构调控干细胞稳态模型。图片均由分子植物卓越中心提供

在杨卫兵看来，这种mRNA的核内隔离机制，就像一个预设的“时间胶囊”，确保细胞壁修饰程序仅在细胞分裂的关键时间窗口被激活，从而实现新旧细胞壁性质的精确区分。

“植物干细胞分裂时，形成细胞壁的时间只有20分钟，如果完整走完转录到翻译的过程，可能来不及给细胞‘塑性’。”杨卫兵说道。而提前在核内备好mRNA这一“储备粮”，在需要时即可释放出来，确保植物干细胞分裂过程十分高效。

开辟“育种新途”

中国科学院院士、分子植物卓越中心主任韩斌强调：“植物生长有其自身规律，我们只有知道了哪些环节‘可控’，才能进一步在特定条件下人工改造植物。”

因此，在解决基础科学问题的同时，杨卫兵团队也初步探索了该研究成果的应用潜力。在模式植物拟南芥中，一旦该调控机制遭到破坏，植株就会表现出细胞分裂模式紊乱、干细胞活性降低、分生组织发育终止等一系列缺陷。

更为重要的是，细胞壁“软硬兼备”的时空构型，在演化中高度保守。目前，团队已经在玉米、大豆、番茄等多种作物中发现了同样的调控机制。而作物的株高、分蘖数、穗型和果实大小等关键农艺性状，都与干细胞活力密切相关。

杨卫兵表示：“未来，基于‘细胞壁精准设计’策略，有望提升作物分生组织活性和产量潜力，为培育高产高效作物、保障国家粮食安全提供关键的理论支撑和技术路径。”

同时，植物细胞壁也是地球上规模最大、存储量最惊人的生物质形式。通过提高植物分生组织的活性，可以增加生物质产量，将更多的大气二氧化碳固定为有机物，从而提升植物的碳汇能力。

“这项研究更多是从固碳的角度服务于‘双碳’目标。”分子植物卓越中心研究员、植物高效碳汇重点实验室（中国科学院）主任王佳伟补充道，“简单来说，让一棵树长得更大一些、活得更久一些，就能固定更多的碳。”

相关论文信息：http://doi.org/10.1126/science.ady4102