菲尔德自然历史博物馆展出的棘龙（哺乳动物远古亲戚）骨架照片  图片来源：Ken Angielczyk

以现存爬行动物为模型研究哺乳动物祖先的脊椎，这个传统方法可能不是个好选择。哺乳动物的最早祖先也不像科学家之前所推测的像蜥蜴一样运动。

美国哈佛大学科学家领导的一组研究人员，通过测量现存和灭绝的脊椎动物（爬行动物、哺乳动物和它们灭绝的近亲）的脊椎形状，对目前流行的脊椎进化假说提出了挑战。

研究人员描绘了脊椎结构的进化变化对脊椎功能的影响，并表明非哺乳类合弓纲动物脊椎的移动方式与任何现存动物截然不同。3月2日，相关论文发表于《当代生物学》。

“现存爬行动物被拿来与合弓纲动物比较，因为它们有相似的伸展姿势。然而，我们详细分析发现，这些动物脊椎的结构和功能可能非常不同。因此，现存的爬行动物并不是一个研究合弓纲动物脊椎的好模型。”该团队负责人、哈佛大学生物与进化生物学学系前博士后研究员Katrina E. Jones在接受《中国科学报》采访时说。

就像一把瑞士军刀

脊椎对哺乳动物的运动而言，就像一把瑞士军刀。它能以各种方式发挥作用，从而使哺乳动物的运动具有显著多样性。那么，哺乳动物的祖先也是这样吗？

动物能跑、能游、能爬、能飞，部分归功于其脊椎的大规模重组，而这发生在大约3.2亿年的进化过程中。翻开任何一本解剖学教科书，你都会发现一个长期存在的假说，即哺乳动物的脊椎骨具有独一无二的矢状（上下）运动能力，这进化自一种功能类似于现存爬行动物的古老脊椎骨。另一方面，爬行动物的脊椎骨只能侧向（左右）移动。

这种所谓的“侧向到矢状”的转变完全是基于已灭绝的合弓纲动物和现代蜥蜴表面上的相似性。

合弓纲动物出现在3.2亿年前的晚石炭纪，是二叠纪中到晚期的优势陆地动物，因为它们演化出哺乳动物，因此也被成为现代哺乳动物的祖先。

Jones表示，研究发现，虽然在哺乳动物的进化过程中，矢状弯曲的程度确实有所增加，但最早的合弓纲动物的脊椎骨具有最佳的硬度，在向哺乳动物的进化过程中，并不包括一个以爬行类侧向弯曲为特征的阶段。

“哺乳动物直接从侧向弯曲过渡到矢状弯曲的观点太简单了。”资深作者、美国哈佛大学生物和进化生物学系助理教授Stephanie Pierce说，“几百万年前，蜥蜴和哺乳动物分道扬镳，各自踏上了自己的进化之旅。我们的研究表明，现存的蜥蜴并不代表任何一种祖先形态或功能，不过这两个类群在很久以前可能有共同之处。”

那么，哺乳动物的祖先的脊椎究竟是啥样，又如何移动的呢？要找出答案，就要对大量样本的脊椎骨进行量化。

量化脊椎骨有点小棘手

“我们首先必须量化脊椎的形状，这实际上有点棘手。”Jones说，“脊椎的形状非常复杂，很难测量。而且每个脊椎都是由多个脊椎骨组成的，不同物种的脊椎骨数量不同，且有不同数量脊椎骨的动物，这些骨头的形状和功能可能以不同的方式划分。对这些动物进行比较具有挑战性。”

于是，Jones 等人测量了一系列爬行动物、哺乳动物和蝾螈标本以及合弓纲动物化石的脊椎形状。这些标本来自世界各地的博物馆收藏，现代动物骨骼主要来自比较动物学博物馆、菲尔德自然历史博物馆，以及美国、欧洲和南非的其他博物馆。

研究人员在每种动物的脊椎的相同位置选择了5块脊椎骨，然后使用一种地标技术——几何形态测量学，测量了不同动物脊椎骨的三维形状。结果表明，合弓纲动物与现代哺乳动物的脊椎有很大的不同，与蜥蜴等爬行动物的也有很大的不同。

接下来，研究人员利用他们之前的研究数据，对现存蜥蜴和哺乳动物的脊椎形状和运动程度进行了比较，以便检验它们的脊椎可能是如何运动的，提供了形状和功能之间的关键联系。这些数据使研究人员能够绘制出广泛动物样本脊椎功能的变化，重建并描述每种动物的功能特征精确组合。

“我们的数据分析方法令人兴奋，因为它可以揭示不同脊柱形状如何导致不同的功能权衡。”Pierce告诉记者，例如爬行动物脊椎非常擅长侧弯，但不能像哺乳动物那样上下移动。

进化需要不同权衡

“我们能证明，与现存的爬行动物和哺乳动物相比，合弓纲动物的脊椎骨有不同的功能组合。”Jones说，“在进化过程中，它们不只是从爬行类的侧弯到哺乳类的矢状弯曲，而是在一条完全不同的路径上单独进化而来。”

一种传统推测是，哺乳动物祖先与现代爬行动物做了同样的权衡。但事实证明，它们有一套完全不同的折中体系。

合著者、菲尔德自然历史博物馆Ken Angielczyk表示，“爬行动物的进化时间和哺乳动物一样长，也正因为如此，爬行动物也有同样长的时间来积累‘特殊技能’。在进化过程中，哺乳动物和爬行动物都积累了自己的一套专长。”

研究结果表明，合弓纲动物的脊椎骨实际上非常坚硬，完全不同于蜥蜴，后者在横向上非常有曲度。此外，在哺乳动物的进化过程中，这种坚硬的脊椎基础增加了新的功能，包括下背部的矢状弯曲和上部的扭转。这些新功能的增加对于构建哺乳动物功能多样化的脊椎骨至关重要，这些使现代哺乳动物能跑得非常快，并能旋转身体来梳理皮毛。相比之下，爬行动物进化出非常有曲度和能侧向移动的脊椎，以适应它们特殊的运动模式。

Pierce说：“通过对化石记录的严格分析，我们认为这是一个更加复杂和有趣的进化故事。我们现在正在揭示形成哺乳动物脊骨的进化路径。”

研究人员正在用CAD辅助的三维模型测试该研究结果。到目前为止，该测试支持了这篇论文中的发现。未来的研究将通过创建3D模型直接测试这些动物脊椎骨的功能和移动状态。

“我们还不知道整个故事。”Jones说，“但已经接近了。”

相关论文信息：https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.02.009