模块演化，是演化生物学和发育生物学相结合的一个概念。

脊椎动物的前肢就是一个同源模块演化的例子，可以进化成翅膀、鳍或人类的手，但并不影响其它部分，如后肢的形态及功能。但是哺乳动物的下颌和听骨，似乎并不走“寻常路”。

12月6日，《科学》杂志在线发表了一项关于1.24亿年前基干兽类李氏源掠兽的听觉和咀嚼器官演化的研究成果。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所毛方园、王元青与美国自然历史博物馆孟津等学者发现，曾经一体化的听觉和咀嚼器官，为了适应自然选择，提高听觉和咀嚼的效率，两个模块逐渐分离。新发现的李氏源掠兽化石完好地展现了两个模块在基干兽类中演化分离节点的表型特征；分离的听觉和咀嚼器官，使得哺乳动物的听觉更加灵敏、咀嚼更加高效。

基于早白垩热河生物群（陆家屯层）中三维立体保存的六件标本，研究人员利用显微断层扫描（CT）和三维立体重建等方法，建立了一个对齿兽的新属种：李氏源掠兽，以纪念文章的作者之一、于今年十月逝世的中国早期哺乳动物研究奠基人之一李传夔。

“标本的埋藏形态均显示这些动物死于憩息状态，化石也基本没有受到后期扰动，其中成对保存的标本，可能体现了基干兽类的某种社会行为。”论文第一作者、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所副研究员毛方园介绍，李氏源掠兽同属种、同个体的齿列、颌骨、磨痕等证据均表明，该动物在咬合咀嚼过程中，下颌除了开合运动，也具有横向移动和沿长轴方向的转动。下颌咀嚼时的多向运动过程，很可能是导致兽类中耳听骨与齿骨、麦氏软骨的脱离的选择压力之一。

值得一提的是，李氏源掠兽的多件标本还首次展示了一个关键特征，即听骨与麦氏软骨之间无骨质链接，代表了哺乳动物演化中听觉与咀嚼模块分离的关键节点，弥合了过渡型中耳和典型哺乳动物中耳在演化过程中表型特征的空缺，在系统发育和特征演化上，代表了基干兽类中更为进步的一个演化阶段。

这个分离表型的确立，为发育生物学中有关哺乳动物中耳演化的模型和假说，提供了演化时间上和表型上的参考与验证。

毛方园表示，从形态功能上来说，分离的听觉和咀嚼模块，消除了两者之间互相干扰的物理制约因素，增加了两个模块演化和多向适应的可能性；听觉器官具备了向高灵敏度高频听力发展的潜力，咀嚼器官也获得了牙齿和咬合方式多样性演化以摄取不同食物的可能性。

值得一提的是，李氏源掠兽还提供了迄今为止最为可信的上隅骨三维证据，在三尖齿兽-兽类一支的基干类型中，上隅骨呈片状结构，前突残存于外鼓骨与锤骨之间，后部跟锤骨一起，与砧骨形成前后向关节。

而上隅骨在基干兽类中的存在，也给古哺乳动物研究和现代发育生物学提出了一个挑战：这块听骨是在哺乳动物的演化中直接丢失或以何种方式融合于某部，以导致现生种类的中耳中上隅骨缺位？

更多相关化石的发现以及更细致的发育生物学研究也许能够回答这个问题，让我们拭目以待。

DOI: 10.1126/science.aay9220