刘巧泉（右二）与团队成员讨论实验。扬州大学供图

水稻是我国最重要的主粮之一。一粒优质大米，米粒形状适宜、无垩白、透明度好、食味和口感佳。殊不知，稻米品质涉及碾磨品质、外观品质、蒸煮与食味品质、营养品质等多个性状，遗传机制复杂，培育既好看又好吃的优质大米难度大。

20余年来，扬州大学农学院水稻遗传育种团队围绕稻米品质遗传改良系列问题展开研究，为成就一粒粒优质米而努力。

“我们希望能为改良稻米品质、让老百姓吃上优良大米做一点工作。这不仅是团队的科研目标和期望，也是满足人民对美好生活向往的现实需要。”团队负责人、扬州大学教授刘巧泉接受《中国科学报》采访时说。

高产的好米可以有

高产和优质，一直是水稻育种两个最重要的目标。“我国水稻育种水平发展迅速，尤其是在单产提高方面，我国科学家做出了巨大的贡献。水稻高产与其外观品质间有一定的冲突，但总体上是可以协调的。”刘巧泉表示。

“好吃又高产的稻米是育种者的终极目标。”中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室主任钱前研究员认为，扬州大学水稻遗传育种团队在稻米品质遗传改良方面做了许多基础性工作。他们发掘的新基因和破解的遗传机制，为食用稻米品质改良奠定了坚实基础。

2018年3月27日，一篇发表于《自然—通讯》的论文显示，控制稻米粒形和外观品质的新基因GS9通过图位克隆被筛选出来。这项成果正是出自刘巧泉团队。

水稻粒形是水稻产量和品质的关键决定因素之一。刘巧泉解释道，一般而言，高产水稻品种如果籽粒偏圆、短，往往会出现垩白性状，外观就不会好。通过适当拉长稻米的粒长，使其变得细长，在维持稻谷粒重的情况下，垩白会少一些甚至没有，这时稻米外观就会明显改善。

因此，水稻育种的一个重要目标是高产加理想的粒形。水稻粒形决定基因的鉴定可以促进拥有最佳谷粒形状和外观品质的水稻品种的培育。

团队克隆了一个新的控制稻米粒长基因GS9，可在不影响植株生长发育、粒重和产量的基础上，显著改良高产品种的粒形和外观品质。该基因的功能缺失突变体GS9籽粒细长，而过表达则导致水稻形成圆形籽粒。

“做水稻遗传育种研究，最重要的是要有资源。有了好的、丰富的稻种资源，才能从中选出适宜的材料用于研究和应用。”刘巧泉介绍，GS9基因是团队在长期水稻种质资源收集和创建过程中，从自然变异的材料中选到的。

原本这一材料与其他常规水稻材料没有很大区别，一般不易被发现。正是由于他们长期关注水稻品质性状，对相关性状了解得比较深入、仔细，所以才能从细小的差别中发现这份特异材料，然后通过努力将这个基因克隆出来。

研究显示，该基因在高产水稻粒形和外观品质改良的分子育种中具有很高的应用潜力，能够使稻米既高产又好看，商用品质更佳。

稻米好吃 各有所爱

如今，吃得饱已不再是水稻生产的最重要目标，与水稻贸易、消费直接相关的主要是外观和食味，即市场上的稻米好不好看、煮熟后的米饭好不好吃。

直链淀粉含量是衡量稻米品质，尤其是蒸煮与食味品质的最重要指标，而直链淀粉是由蜡质基因（Wx）编码的淀粉颗粒结合淀粉合成酶催化合成的。科学家在栽培稻中已克隆了多个Wx等位基因，并加以广泛应用，但这些等位基因间的演变和分化关系并不明确。

刘巧泉团队历经20多年，从杂交配组、遗传分析、基因定位和克隆、功能验证、机理研究等，再到田间测试，最终从一个地方籼稻品种中图位克隆了Wxlv基因。今年6月7日，这项成果发表于《分子植物》。Wxlv基因有何特异之处？

团队发现，Wxlv是控制稻米蒸煮与食味品质最重要基因——Wx的祖先等位基因，并阐明了现有栽培稻中不同Wx等位基因间的进化关系；含Wxlv稻米在蒸煮过程中难以彻底糊化，米饭口感变差；在具中低直链淀粉含量的稻米中引入Wxlv特异的功能位点，可用于优良食味稻米的培育。

“人类栽培水稻已有7000多年历史，在不同地域、不同生态环境条件下经过长期的演变和分化，形成的品种类型极为丰富，它们在品质性状上所表现出的变异也极为复杂。”刘巧泉说。

团队克隆出Wxlv基因后，目前共有近十个Wx复等位基因。经详细分析，他们发现不同等位基因在地理上有一定的分布规律，一些Wx等位基因具有明显的优势地理分布区域。这说明人工选择在该基因的演化过程中发挥了重要作用。

例如，Wxb等位基因主要分布在北半球低纬度地区，如东亚；Wxin等位基因主要分布在南亚和美国等地，而由于南亚是水稻的起源中心，所以各种等位基因都可以找到。这些优势地理分布跟人们对稻米品质的喜好相关，如北方一般喜欢直链淀粉含量低的稻米，而这些地方的水稻大多会有Wxb等位基因。

更有营养的大米

“人们吃的大米主要成分是淀粉和蛋白质。”团队骨干、扬州大学教授严长杰介绍，作为水稻胚乳的第二大组成部分，蛋白质含量的高低不仅决定了稻米的营养品质，也是影响稻米蒸煮食用品质的重要因素。

围绕决定稻米营养品质的主要指标——籽粒蛋白质含量的遗传机制问题，严长杰带领团队对400多份水稻种质资源的总蛋白以及贮藏蛋白含量分别进行测定，确定了胚乳中谷蛋白含量的变异是水稻总蛋白变异的决定因子。

他们最终成功克隆了控制稻米蛋白质含量变异的关键位点qGPC-10，该基因能够显著影响稻米蛋白质含量并最终影响其营养品质。该基因的基因组序列变异与籼粳亚种间稻米蛋白质含量变异密切相关。研究成果于今年4月发表在《自然—通讯》上。

严长杰表示，qGPC-10基因编码稻米贮藏蛋白中的谷蛋白前体，而谷蛋白含量影响着稻米的营养品质。该基因的鉴定与分析有助于探究水稻品质相关遗传机制，更对包括水稻在内的主要粮食作物的营养品质遗传改良具有重要意义。

“接下来，希望通过基因编辑、标记辅助选择等技术，有效利用控制水稻蛋白质含量的这些关键基因，提高稻米品质，最终实现水稻产量和质量‘两不愁’。”严长杰说。

让团队的科研人员感到欣慰的是，当前，优质育种和优质米研究已得到了前所未有的重视。无论是育种家、生产者、经营管理者、消费者，都在关注优质米。“我们也会一直坚守优质稻米研究这个初心，继续前行。”刘巧泉说。

在他们看来，任何研究都是无止境的，现在只是了解了一点优质米的形成机理和应用，其背后未知的东西更多。这支团队锚定的科学方向，就是综合运用现代遗传育种学和基因改良技术，不断改良稻米品系，从而实现水稻品质的提升，培育出更加好吃、好看，营养价值更高的水稻新品种。

相关论文信息：

https://doi.org/10.1038/s41467-018-03616-y

https://doi.org/10.1016/j.molp.2019.05.011

https://doi.org/10.1038/s41467-019-09919-y