传统邻近种植的玉米会发生“串粉”现象，导致玉米籽粒（左）不纯，而含有UCI位点的玉米新材料（右）不受外来花粉污染。受访者供图

■本报记者 冯丽妃

“我们很高兴地通知您，您最近发表在《自然—通讯》的研究被编辑选为‘植物与农业’领域的50篇最佳论文之一。”

近日，中科院遗传与发育生物学研究所研究员陈化榜收到了这样一封邮件——经过十多年不懈努力，陈化榜团队在玉米单向杂交不亲和领域再次取得突破，揭开了玉米单向杂交不亲和性的神秘面纱，系统阐述了其分子机理，并培育出我国首个单向杂交不亲和的鲜食玉米新组合。

破解世纪之谜

和小麦、水稻的自花授粉不同，作为三大主粮之一的玉米，虽然“雌雄同株”，但却是典型的异花授粉作物，这使得大田里的玉米往往因为“串粉”而难以保持其“纯种”特性。为了得到卖相和口感更好的纯种玉米，生产者不得不采取时间或空间等隔离措施，给生产带来了困难，增加了成本。

神奇的是，自然界中有一些“自私”的玉米类型，其花粉可以外传，但却不接受外来的花粉。这一天然存在的生物学隔离屏障，为纯种玉米生产和制种提供了全新的无隔离解决方案。

德国植物学家科伦斯早在100多年前就发现了玉米间的这种单向杂交不亲和性（UCI）。但控制这一现象的基因克隆、机理研究进展极为缓慢，堪称“世纪难题”。

“物种亲不亲和，决定和平衡着地球上植物种群的多样性和稳定性。”陈化榜说，不亲和性是玉米、水稻、高粱等各类物种保持自身特性的一个重要机制。但在自然变异和人类驯化过程中，一些物种或其亚种之间的不亲和基因会逐渐丢失，相互交流遗传物质，使植物拥有种群的多样性和人们所需要的性状。

由于UCI影响了花粉配子的传递方向，人们最早将控制这一现象的基因称为配子体基因（Ga）。科伦斯发现的第一个UCI位点被命名为Ga1，是UCI最彻底的位点之一。

长期以来，人们认为UCI是由雄配子——花粉的行为主导，而忽略了雌配子的角色。直到1965年，研究人员才逐渐意识到雌配子也参与其中。尽管如此，关于UCI的遗传规律却一直未揭开。

2018年，通过对大规模群体的遗传分析，陈化榜团队揭示了藏在Ga1位点后雌雄决定因子共同作用的模式。“实际上有一对决定因子，雌配子体形成一个‘盾’阻止外来的雄配子花粉，但它自己的花粉又产生一个‘矛’以穿透自己的‘盾’。”他比喻说。

现在，他们发现另一个基因位点Ga2也通过这种机制控制UCI。

“其实，Ga1和Ga2都是‘老基因’，它们的雌雄决定因子都编码果胶甲酯酶（PME），在果酱、沙司、果粒等水果制品中加入PME能提高硬度、改善黏度和口感，并影响细胞壁的组成和结构。”陈化榜表示，但此前从未报道过它与作物的不亲和性有关。

新研究发现了“老基因”的新功能，表明PME可调控花粉管细胞壁中果胶的甲酯化水平，不亲和花粉管顶端的甲酯化果胶含量较亲和性的玉米更高。

然而，玉米UCI现象发现一个多世纪以来，科学家一直无法克隆出UCI位点的关键基因。

为应对这一难题，团队构建了UCI材料的细菌人工染色体数据文库（BAC），并借助全基因组关联分析和基因组转录数据的从头拼接，率先图位克隆了相关雌雄决定因子，并通过基因互补和过表达转基因等手段验证了其功能。

鲜食玉米新组合

如果将这一理论机制应用到育种实践中，无疑有助于解决玉米生产中的“串粉”问题。

基于对UCI位点的遗传解析和精细定位，陈化榜团队同步开发了功能分子标记，采用回交转育加分子标记辅助选择的方法，将UCI位点导入我国种植面积最大的糯玉米品种JKN2000的亲本中，培育了首个“UCI鲜食玉米”新组合。

“其异交率低于千分之一，可实现JKN2000的无隔离制种及无隔离生产。”陈化榜介绍，相关技术已经有效解决了我国一家种业公司向国外出口该品种时，由于“串粉”造成纯度降低进而影响价格的实际问题。

同时，他表示，玉米UCI系统由多个位点独立控制，如Ga1、Ga2和Tcb1位点，这些系统不会接受外来的花粉，同样相互之间也不亲和。为降低单一UCI位点被个别材料“穿透”授粉的风险，他们将这些互不亲和的UCI位点聚合在一起，创造了自然界中不存在的种质资源。

“在自然界中，这样的种质资源需要相当长的时间才可能聚合于一体，甚至永远不可能完成聚合。”陈化榜说。

那么，他们是如何通过人工干预，让这种彼此不亲和的基因聚合的呢？陈化榜介绍，玉米的雌配子体位于花丝基部，而由花粉产生的花粉管则生长在花丝中，只有当花粉管成功进入花丝并输送雄配子体与花丝基部的雌配子体卵细胞结合时才能受精结实，而玉米不亲和的原因是花丝阻挡了花粉管“走”向雌配子体。

针对这一特性，他们创造了“切割花丝”授粉法，直接将花粉授到花丝基部，打破了不同UCI位点之间的生殖壁垒，培育了首个“多聚UCI”的新种质，为后续培育相关新组合奠定了材料基础。

据介绍，研究的另一创新点是发明了“同质群体”的定位方法。团队创制了针对UCI雄性决定因子的定位策略，无需鉴定植株表型，直接测定基因型即可完成对雄性决定因子的定位，提高了UCI位点的定位效率。

无隔离制种新方案

玉米是世界范围内杂种优势利用最有成效的作物。上世纪30年代起杂交种的利用和推广，使世界玉米产量有了质的飞跃。

我国玉米种植区域分布范围广，各产区自然条件差异显著，产区内小气候复杂多变，使得我国玉米杂交种类型丰富多样。

“不同品种制种田之间的隔离，是我国玉米制种中面临的一大难题，长期困扰我国种业工作者。”陈化榜举例，在我国“制种圣地”甘肃张掖，每年百万亩左右的土地要承担约上百个品种的制种任务。“隔离区”的协调和布局已成为当地制种面临的最严峻挑战之一。

UCI的应用和相关位点之间的科学布局，将使 “无隔离制种”成为可能。

“目前，中国已有转基因玉米获得安全证书，转基因玉米的商业化种植不再遥远。如何解决转基因玉米和常规玉米之间的花粉漂移，是中国玉米产业面临的潜在挑战。” 陈化榜说，UCI应用将为我国转基因玉米和常规玉米间的“安全共处”提供重要途径。

同时，特用玉米的纯度是衡量其经济价值的一个重要标准。“UCI的应用也将成为解决特用玉米免受普通玉米‘串粉’的一种有效手段。”陈化榜介绍道。

“现在，我们可以充满信心地说，关于玉米单向杂交不亲和的研究，中国学者已经走在世界前列。”陈化榜希望进一步将理论研究和实践应用相结合，推动产业发展和制种技术升级。

相关论文信息：

https://doi.org/10.1038/s41467-022-29729-z

https://doi.org/10.1038/s41467-018-06139-8