经过人工驯化，高粱栽培种种子包壳程度降低。谢鹏供图

■本报记者 冯丽妃

高粱、小米、糜子等很多谷物的种子都有“包壳”性状。种子被坚硬的颖壳层层保护，从而避免被动物取食和病原菌侵染。但植物这一天生的求生本能却给农业生产带来不便——不仅在人工脱粒上增加了劳动生产成本，还会影响田间机械化播种。

现在，中国科学院遗传与发育生物学研究所研究员谢旗团队找到了一把打开包壳的“钥匙”——基因位点GC1。它不仅与高粱种子包壳性状紧密相关，而且在小米、小麦、大麦等谷物中具有保守性。相关论文近日发表于《自然—通讯》。

“这是一项非常有趣且令人印象深刻的工作。”一位论文审稿人评价道，“这项研究得出的结论非常有说服力，对谷物驯化和育种具有重要意义。”

一万年太久，只争朝夕

作物野生种的种子通常被一对坚硬的颖壳包裹，这虽然能够保护种子、促进自身繁衍，但给农业生产活动带来极大不便。

今天，在全球欠发达地区，人工和畜力仍然是主要的脱粒方式。农作物种子的包壳性状使得种子脱粒效率降低，从而降低谷米回收率，并且增加了劳动生产成本。

“在发达国家，即便用机械化脱粒，包壳严重的种子仍难脱掉颖壳。如果提高机械脱粒强度，则很容易打碎种子的胚，影响种子质量。”谢旗说，他在甘肃考察大田间机械化播种时发现，包壳的种子很容易在播种机内的齿轮和管道出口处发生粘黏并卡住，使得播种和后期出苗不均匀，导致作物收成大减。

有没有去掉种子包壳的办法呢？在漫长的作物驯化和栽培过程中，人类祖先早已开始寻找解决这一问题的出路。他们发现，在作物穗型驯化过程中，一些种子会丢掉包壳或降低包壳程度。选育这类种子，可使栽培种种子的籽粒裸露程度不断增加，极大提高了一些作物的人工脱粒效率，也间接改善了农作物的机械化播种。

不过，人工驯化农作物的过程往往需要成千上万年的漫长时间，且选育的籽粒裸露程度也会有所不同。是否能找到与种子包壳相关的关键基因，进而快速获得具有理想裸露性状的种质资源呢？基于对高粱种子性状的长期研究，谢旗团队试图解开这一难题。

高粱起源于非洲，是人类最早栽培的禾本科作物之一。其以优良的耐旱涝、耐盐碱、耐贫瘠特性，以及巨大的生物量而被广泛应用于饲料、酿酒和生物能源领域。迄今为止，高粱仍是全球干旱和半干旱地区超5亿人的主要粮食作物。

“高粱种子的包壳性状具有丰富的表型变异，其中粒用的籽粒高粱亚种多表现为裸粒。”论文第一作者、谢旗团队博士后谢鹏向《中国科学报》介绍，早在80多年前，科学家就将包壳性状作为区分高粱各亚种的一个典型指标，但目前对其分子遗传基础的研究仍是空白。

在新研究中，作者通过应用遗传学、生物信息学、分子生物学和生物化学等手段解开了谜题——高粱种子裸露性状背后的一个主效基因GC1。

这把“钥匙”的“开壳”机制

知其然还要知其所以然。GC1这把基因“钥匙”是如何“打开”高粱包壳的呢？在研究中，作者发现GC1的C端（每个蛋白由一长串氨基酸组成，一般分为N端和C端）发生了4种不同类型的截短突变，导致“C端丢失”，进而降低了高粱的包壳程度。

进一步研究发现，GC1与高粱包壳性状之间存在显著的“负相关”：GC1全长过表达时，材料包壳程度降低；而GC1敲除后，材料的包壳程度增加。“这表明GC1全长是一个负调控高粱包壳性状的因子。”谢鹏向《中国科学报》解释说。

问题来了，GC1截短突变和敲除GC1基因的结果截然相反，那么这条通路中负责负调控包壳性状的关键因子究竟是什么？研究人员发现，截短突变类型并没有破坏GC1的N端结构域，进一步证明GC1蛋白N端的G蛋白是负调控包壳性状的关键因子。

由于自然变异都发生在GC1蛋白的C端，研究人员继续探究发现，C端截短突变可能是通过减少其被26S蛋白酶体途径介导的降解，导致其N端的蛋白水平出现了显著积累，从而降低高粱的包壳程度。更多实验表明，自然截短突变的类型降低高粱包壳程度的表型是在早期幼穗发育时期通过抑制颖壳细胞增殖实现的。“其实很好理解，颖壳细胞少了，颖壳就短了，这样种子就自然裸露出来了。”谢旗解释说。

研究人员对包壳程度降低的栽培种进行的选择性分析也表明，GC1基因在裸粒的高粱栽培种中受到强烈的人工选择。有趣的是，作者对GC1基因型地理分布情况进行分析后推测，高粱年产量占整个非洲65%的萨赫勒地区或是高粱历史上的一个潜在驯化中心。

“这是一项非常漂亮的工作，我期待它发表后再阅读一次！”论文另一位审稿人评价说，作者仔细而彻底地回答了他所关心的每一个问题，深入揭示了高粱穗型驯化过程中包壳性状发生变异的分子机理。

将加速种质资源驯化

有意思的是，作者在高粱的一个近缘禾本科作物谷子中过表达一个C端截短的同源蛋白SiGC1124，其包壳程度也出现显著性降低。“这说明GC1抑制包壳性状的机制在高粱、谷子等谷类作物中是保守的。”谢鹏说。

据介绍，迄今为止，谷类作物中仍然有近40%的高粱、大部分谷子以及糜子等种质资源材料表现为严重的包壳性状。谢旗表示，利用截短的GC1等位基因将为高粱、谷子及糜子等禾本科作物的裸粒育种提供理论支撑，未来通过基因编辑对GC1进行定点截短突变也将快速实现对谷类野生种质资源的从头驯化。

谢旗表示，当前我国主粮是大米、小麦等细粮，适当食用高粱等粗粮有益心血管健康。今年年初，谢旗团队在甜高粱、耐盐碱高粱的基础上，又开发了具有稻花香米味的香高粱，以增添这一粗粮的口感和风味。

相关论文信息：https://doi.org/10.1038/s41467-022-28680-3