论文标题：Structures and Functions of Cuticular Wax in Postharvest Fruit and Its Regulation: A Comprehensive Review with Future Perspectives

期刊：Engineering

DOI：https://doi.org/10.1016/j.eng.2022.12.006

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表皮蜡质在植物果实生长和贮藏中发挥着重要作用。蜡质是覆盖在果实表皮细胞最外层不溶于水的物质，主要包括超长链脂肪酸（VLCFAs）及其衍生物（酯、初级醇、次级醇、醛、酮等）和三萜。这种复杂的脂类化合物在大多数植物表皮细胞中合成并转运至细胞表面。蜡质不仅有利于果实免受微生物侵染，还能减少果实的机械损伤，从而保持果实的商品价值。然而，关于果实蜡质的研究多集中于采前果实蜡质的变化、功能和调控，忽略了果实采后贮藏过程中蜡质变化及生物学功能。

浙江省农业科学院陈杭君、郜海燕研究团队、西班牙维戈大学萧建波研究团队在中国工程院院刊《Engineering》发表了题为“Structures and Functions of Cuticular Wax in Postharvest Fruit and Its Regulation: A Comprehensive Review with Future Perspectives”（采后果实表皮蜡质结构、功能及其调控——综述与展望）的综述性文章，概述了果实表皮蜡质组成、结构及其代谢调控。文章重点阐述影响蜡质组成的采后因素，如贮藏温度、相对湿度（RH）、气体环境、外源激素等，以及蜡质对果实采后品质的影响，包括水分散失、果实软化、生理失调、抗病性等。文章表明，这些总结可能有助于更好地了解采后果实表皮蜡质变化及其在果实品质保持中的作用。

图1 果实蜡质中常见的三萜类型。这里展示的三萜类化合物可根据其结构分为三萜酸、醇、醛和酮，它们在结构上来源于齐墩果烷、乌苏烷和羽扇豆烷。

文章指出，植物角质层是病原菌入侵植物宿主的第一道屏障。一方面角质层的特殊结构作为天然屏障对病原微生物起到物理阻挡的作用；另一方面角质层的组分疏水性强，能够在一定程度上抑制病原菌孢子的侵染附着。某些特定的蜡质抗真菌组分如三萜化合物、烷烃、甾醇等也能够抑制菌丝生长。葡萄感病品种和抗病品种的果实和叶片的总蜡含量没有显著差异，但是特定的抗真菌成分（对白粉菌孢子抑制率达到75%以上）只有在抗病品种中存在，这些成分包括脂肪酸、烷烃、萜、吲哚衍生物、酮、胺、酚、甾醇等。此外，植物表皮的蜡质组分还能被病原菌特异性识别，其疏水性特点反而诱导病原菌生长（如孢子萌发、芽管伸长以及附着孢分化等）。

图2 果实蜡质合成及转运。LTP：脂质转移蛋白；FAS：脂肪酸合成酶复合物；FAT：酰基-ACP硫酯酶；LACS：长链酰基辅酶A（CoA）合成酶；FAE：脂肪酸伸长酶复合物；ABC：转运蛋白：FAR：脂肪酰辅酶A还原酶；WSD：蜡酯合成酶/二酰甘油酰基转移酶；CER：脂肪醛脱羰酶；MAH：中链烷烃羟化酶；MVA途径：甲羟戊酸途径；IPP：异戊烯焦磷酸；GPS：香叶基焦磷酸合成酶；FPS：法尼基焦磷酸合成酶；SQS：角鲨烯合成酶；SQE：角鲨烯环氧化酶；QSC：氧化鲨烯环化酶；LUS：羽扇豆醇合成酶；αAS：α-amyrin 合成酶；βAS：β-amyrin合成酶；CYP450s：细胞色素P450单氧化酶；UGTs：糖基转移酶。WIN/SHN、WRKY、MYB、AP2/ERF是转录因子。

图3 蜡质在果实采后品质保持中的作用。角质蜡对果实品质保持的四个方面有影响：果实失水、果实软化、果实生理失调和微生物入侵。

总之，表皮蜡质的结构与组成、合成与转运调控以及对果实品质的影响等方面的研究取得了重要突破。尽管蜡质组分和含量都与角质层的蒸腾损失有关，但蜡质组分相比总含量要发挥更主要的作用。因此未来应进一步研究如何通过蜡质干预去改良果实品质。未来对水果蜡质的研究应注重蜡质成分与晶体结构的关系。“什么样的蜡质组分决定了蜡晶形态?”“蜡质含量是否影响蜡晶形态?”等问题还有待研究。此外，表皮蜡质在果实抗病性中的多重作用有待进一步揭示。一方面，蜡质组分抑制病原菌的生长；另一方面，蜡质也能促进病原菌的侵染——这两个看似相反的结果，未来可能需要进一步探索。文章表明，蜡质缺失突变体果实的挖掘将有利于学者们能够精准评估表皮蜡质在果实货架期和抗病性中的作用。

论文信息：Weijie Wu, Bo Jiang, Ruiling Liu, Yanchao Han, Xiangjun Fang, Honglei Mu, Mohamed A. Farag, Jesus Simal-Gandara, Miguel A. Prieto, Hangjun Chen, Jianbo Xiao, Haiyan Gao. Structures and Functions of Cuticular Wax in Postharvest Fruit and Its Regulation: A Comprehensive Review with Future Perspectives [J]. Engineering, 2023, 23(4): 118-129.

开放获取：https://doi.org/10.1016/j.eng.2022.12.006

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