论文标题：Selection on BrFLC1 Is Related to Intraspecific Diversity of Brassica rapa Vegetables

期刊：JRFM

作者：Jiahe Liu et al.

发表时间：14 August 2021

DOI：10.3390/horticulturae7080247

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期刊链接：https://www.mdpi.com/journal/horticulturae

原文通讯作者简介

武剑，中国农业科学院蔬菜花卉研究所研究员。长期从事蔬菜分子育种研究，将传统遗传学研究结合基因组、转录组等多组学手段，解析白菜等十字花科蔬菜重要农艺性状的遗传机制。作为主要执行人参加了白菜基因组草图的构建，白菜和甘蓝平行进化分析。所在团队长期开展白菜等十字花科作物基因组演化研究。在Nature Genetics、New Phytologist、JXB等重要期刊上发表论文90余篇，论文被国内外学术期刊他引6500余次。

引文

白菜类蔬菜是重要的叶用蔬菜。早在种子萌发阶段，白菜就能对春化做出反应。这种特性导致春白菜生产中容易发生先期抽薹，商品价值严重受损。白菜不同栽培类型 (亚种或变种) 间，在开花时间上存在显著差异，既有极早开花类型，例如菜心、紫菜薹等，也有冬性很强的类型，如芜菁、冬油菜、薹菜等。开展白菜开花基因的自然变异分析，不仅有利于白菜耐先期抽薹新品种培育，也有助于阐明白菜的驯化过程。

在拟南芥中，FLC是参与控制春化反应的关键基因之一。与拟南芥相比，白菜经历过全基因组三倍化事件，在现有基因组中存在3个共线性的FLC拷贝 (BrFLC1、BrFLC2和BrFLC3) 和1个非线性同源拷贝 (BrFLC5)，并且这4个BrFLC拷贝在白菜开花调控中均发挥着重要的作用。以往研究表明，BrFLC1在对白菜开花具有显著影响，但其在不同类群驯化形成过程中的作用仍有待阐明。

研究过程与结果

作者对199份代表性白菜资源材料的重测序数据分析，在BrFLC1基因上鉴定到1个非同义突变位点Pe1+58(A/C)，92.59%的芜菁材料为A基因型，而所有的菜心和紫菜薹均为C基因型。因为芜菁为晚抽薹类型，而菜心和紫菜薹均为早抽薹类型，因此推断该变异位点与白菜开花时间相关。

对包括11个亚种或变种的236份白菜Pe1+58(A/C) 位点基因分型，结果显示123份为A基因型，100份为C基因型，C基因型的材料开花时间显著早于A基因型材料 (图1)。值得关注的是与其他栽培类型中Pe1+58(A/C) 的基因型具有明显的偏向性不同，在112份大白菜中AA和CC基因型频率分别为 50%和42%，这提示在大白菜类群中对这个位点的选择方向是双向的 (图1)。

图1. 在236份白菜种质材料中BrFLC1 Pe1+58 基因型和抽薹时间分布。

作者进而发现BrFLC1Pe1+58 (A/C) 与先前报道的一个剪接位点变异 (BrFLC1Pi6+1 (G/A)) 紧密连锁。BrFLC1Pe1+58(A) 和BrFLC1Pi6+1(G) 连锁遗传形成单体型H1:AG；BrFLC1Pe1+58(C) 和BrFLC1Pi6+1(A) 连锁遗传形成单体型H2:CA。在由829份白菜材料组成的群体中进行比较分析，结果进一步表明这两个位点的单体型与白菜种内分化密切相关。在大白菜群体中，约90.63%的春白菜材料为单体型H1:AG，而96.15%的夏白菜材料为单体型H2: CA (图2)。这说明在夏白菜育种过程中，在BrFLC1上进行了强烈的早开花选择。在参照泛基因组构建的白菜进化树上 (Cai et al., 2021)，以薹菜为界分为2组，一组包括芜菁、水菜、小菘菜、意大利菜心和薹菜，均为晚抽薹类型，其单倍型为H1:AG，这些材料在进化树上位于根部，是更古老的类型；而另一组包括小白菜、紫菜薹、乌塌菜、菜心，均为早开花类型，其单倍型为H2: CA，这些材料在进化树上处于较晚分化的类型 (图3)。这一结果与白菜的起源进化是一致的。中国是白菜的次生起源中心，小白菜、紫菜薹、乌塌菜、菜心等类型均栽培在长江流域以南，对春化不再严格要求是保证其繁殖的必要条件。这一研究结果表明选择，包括人工选择和自然选择，对白菜类作物的分化具有重要的作用。

图2. 包含BrFLC1Pe1+58 (A/C) 和 BrFLC1Pi6+1 (G/A) 的单倍型在不同的B. rapa亚种中的分布。

图3. BrFLC1的两种单体型在829份白菜基因组中频率分布。

为了进一步验证BrFLC1P1e+58位点对开花的遗传效应，作者构建BrFLC1P1e+58位点的分离群体，以排除来自BrFLC1Pi6+1 (G/A) 对开花的遗传效应的影响。研究发现，AA基因型单株抽薹、开花时间显著晚于CC基因型。这个结果证实了BrFLC1P1e+58位点在开花时间调控上发挥了独立的作用。

研究总结

在这项工作中，作者证明了BrFLC1与白菜种内多样化密切有关，春白菜育种过程中在BrFLC1上进行了强烈的早开花选择。此外，研究发现在BrFLC1基因区域发生的两个自然变异位点，BrFLC1Pe1+58 (A/C) 和 BrFLC1Pi6+1 (G/A)，都影响白菜开花时间，并且均具有独立的遗传效应。该工作将有助于白菜类蔬菜耐先期抽薹新品种的培育。

Horticulturae期刊介绍

主编：Douglas D. Archbold, University of Kentucky, USA

期刊重点关注温带到热带园艺的所有领域以及相关学科，主题包括果树、蔬菜、花卉、苗圃和风景、以及草药和香料作物等，研究涉及整个园艺供应链。

*MPT: Median Publication Time; APT: Average Publication Time