面包小麦经过多倍化、驯化等过程进化而来，成为了人类的主要粮食作物之一。得益于其广泛适应性和营养价值，小麦的种植范围从67°N延伸到45°S，提供了世界上大约20%的膳食能量。然而全球人口增长和环境变化为小麦生产提出了新的挑战。随着小麦参考基因组的公布、各种组学技术的发展以及突变体库的应用，研究人员鉴定到很多调控小麦关键农艺性状的遗传位点。然而，小麦庞大而复杂的基因组使得从遗传变异和表型之间的多层调控关系更加复杂。越来越多的证据表明表观遗传调控，如DNA甲基化、组蛋白修饰、染色质可及性和非编码RNA等在此过程中发挥着重要作用。
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2025年5月9日，中国科学院遗传与发育生物学研究所肖军研究组在Trends in Genetics在线发表了题为Epigenetic perspectives on wheat speciation, adaptation, and development的综述文章，全面综述了小麦物种形成、环境适应和生长发育过程的表观调控机制，为小麦育种改良提供了新的视角。
六倍体小麦(Triticum aestivum, AABBDD)经过了两次多倍化和驯化进化而来，整合了来自Triticum Urartu (AA)、Aegilops speltoides (BB)近缘种和Aegilops tauschii (DD)的三套基因组。多倍化引发的基因组冲击会诱导转座子的活性、影响基因组稳定性并引起染色质重排。H3K27me2和DNA甲基化在此过程中发生重塑，可能通过抑制转座子的活性来维持小麦基因组的稳定。多倍化使得来自不同基因组的部分同源染色体(homoeologous chromosome)存在配对的可能性，除了Ph1(Pairing homoeologues 1)位点外，亚基因组内部染色质的高频率互作在一定程度上削弱了这种配对。多倍化后的基因拷贝数变异及亚基因组之间表达偏好性进一步丰富了小麦基因组的多样性。基因近端具有亚基因组偏好性的组蛋白修饰、DNA甲基化、染色质可及性以及亚基因组特异的转录因子结合位点等都会影响亚基因组之间基因表达的偏好性。在驯化过程中，控制自由脱粒性状的关键驯化基因Q受到microRNA 172的调控，使其能够在驯化过程中被选择。
图1 小麦物种形成过程中的表观基因组重塑
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在小麦环境适应和生长发育过程中很多关键基因都受到表观遗传调控，例如小麦春化响应的关键基因VRN1的转录就受到包括H3K27me3、H3K36me3、H3K4me3、非编码RNA、染色质环等多种表观机制的调控。表观调控因子，如催化、识别和擦除各种表观修饰的酶，本身可直接响应外部的环境信号或内部的发育信号。例如乙酰转移酶TaHAG1在高温、高盐和病原菌侵染的条件下被诱导表达上调。这些表观调控因子往往受到特定转录因子的招募，特异地靶向某些环境适应或生长发育的关键基因，改变其表观基因组状态，通过影响靶基因的表达水平来参与环境适应和生长发育。例如在小麦胚乳发育的不同阶段，催化H3K27me3的TaPRC2和催化乙酰化TaGCN5能够与不同家族的转录因子互作，影响不同的下游靶基因表达，从而参与胚乳发育早期的细胞化过程和后期的分化过程。
图2 小麦环境适应和生长发育的表观遗传调控
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虽然在小麦中已经发现很多表观调控机制，但将这些机制在小麦育种中进行应用仍具有挑战性。为了更好地在小麦育种中应用表观调控，首先应该针对小麦开发低成本、高通量、高分辨率且简便易行的表观基因组捕获技术，降低表观基因组数据捕获的门槛，将数据的深度上升到单细胞时空水平，广度上升至群体水平。其次，利用群体水平的表观基因组变异和表型变异数据开展表观基因组关联分析(Epi-GWAS)，从海量的数据中挖掘与农艺性状直接关联的表观遗传位点。随后，针对不同类型的表观调控机制，采用不同的策略对小麦的表观基因组进行改良，例如借助dCas9偶联的表观调控因子进行指定位置的表观基因组编辑。最终，还要对小麦中表观调控的跨代遗传机制进行研究，以便于在育种中进行应用。
图3 利用表观遗传变异进行小麦遗传育种
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中国科学院遗传与发育生物学研究所肖军研究员为该论文唯一通讯作者，在读博士生刘雪美、助理研究员王冬至和在读博士生张召衡为共同第一作者，助理研究员林学磊也参与了此工作。该研究得到了北京市自然科学基金杰出青年项目、国家重点研发计划和国家自然科学基金的资助。
（原标题：Trends in Genetics |肖军研究组综述小麦物种形成、环境适应和生长发育过程中的表观调控）
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