大豆童期      孔凡江供图

结荚的大豆      孔凡江供图

 成熟的豆荚开裂      孔凡江供图

大豆是光周期极为敏感的典型短日照作物，单个品种或种质资源一般只适宜种植于纬度跨度较小的区域内。

那么起源于温带黄淮海区域的大豆是如何适应热带的生态环境呢？又是如何影响大豆的产量和在世界范围的种植分布呢？

7月15日，广州大学孔凡江/刘宝辉研究团队在Current Biology在线发表了题为Overcoming the genetic compensation response of soybean florigens to improve adaption and yield at low latitudes的研究论文，揭示了大豆低纬度适应性的分子遗传机制。

大豆适应性由多基因调控

大豆古称菽。大约5000年前，栽培大豆起源于我国，由分布于我国黄淮海区域（北纬32-40度）的野生大豆驯化而来，在我国的农业生产和粮食安全中占据着重要的地位。

上世纪90年代以来，随着大豆在热带地区种植面积的快速扩张，巴西现已成为世界第一大大豆生产国。

为了研究大豆光周期调控的开花途径和适应性机制，科学家开展了很多研究工作。

植物开花之前所经历的生长周期，即童期，是指种子播种萌芽起到具有分化花芽潜能和正常开花结实能力所经历的时期。对于大豆来说，童期越长开花越晚。

论文通讯作者孔凡江告诉《中国科学报》，此前研究表明，调控大豆长童期关键基因J是大豆适应性进化过程中一个非常关键的基因。J基因突变后可以让一些品种大豆在低纬度地区晚开花，并提高产量。

不过这一现象并不是普遍存在于所有大豆品种之中。“这可能说明除了J基因之外，还有其他基因控制大豆适应性机制。”孔凡江说。

此前他们已经发现，大豆中两个 FT 同源基因——FT2a和FT5a协同控制开花，并使大豆能够适应广泛的光周期环境。

与前人研究往往关注FT系列基因的分子机制不同，孔凡江团队比较关注FT基因的自然变异和人工选择过程对大豆适应不同地理纬度、调控开花时间所产生的贡献。

“这些变异是大豆在传播过程中为了适应新的环境产生的突变，然后被人工选择保留下来。但育种过程仅仅能看到大豆在低纬度地区开花晚了，产量高了，并不知道是哪个基因发生了变化，也不清楚背后的作用机制。”论文共同通讯作者刘宝辉说，现在他们能把这个过程解析出来。

双突变打破遗传补偿效应

该研究通过图位克隆和群体遗传学分析发现，FT2a 和 FT5a分别编码两个长童期数量性状位点。进一步研究发现，ft2a 和 ft5a 的单突变体都能延迟低纬度地区短日照条件下大豆的开花和成熟。

刘宝辉介绍，大豆是一种基因组复杂的作物，包含很多同源基因，而同源基因之间很容易发生遗传补偿效应，即一个同源基因突变后，另一个同源基因调高表达量从而补上相应的调控作用，使得突变体表型不明显。

考虑到FT2a 和 FT5a是一对同源基因，孔凡江团队对其进行了双突变。结果发现ft2a ft5a 双突变体花期延长可达一个月之久，而单突变体花期延长仅有4~5天左右。

“这证明ft2a 和 ft5a 的单突变体表现出严重的遗传补偿效应，开花期延迟相对较少，而 ft2a ft5a 双突变则可以打破遗传补偿效应，表现出增强的长童期，并在低纬度地区短日照条件下转化为更高的产量。”孔凡江说，这提醒其它复杂基因组作物研究中也应考虑打破遗传补偿效应。

此外，低纬度大豆群体重测序分析表明，FT2a 和 FT5a 的变异具有不同的地理起源，并在大豆向低纬度热带地区扩散过程中发挥了不同的作用，并且这种作用是独立于经典长童期基因 J 的新调控途径。

刘宝辉说，大豆在巴西的适应性驯化过程中发生突变的是FT2a，而在东南亚的驯化过程中发生突变的是FT5a。但人工驯化过程中并没有出现二者同时突变的品种。

孔凡江认为，双突变能打破基因的遗传补偿效应，使得童期增加5~6倍，这为提高大豆在热带环境中的适应性和产量提供了新的策略，而整合开花素基因的自然变异以适应当地环境和提高产量也为其它作物育种提供了重要的视角。

两个FT补偿式的调控AP1的转录      孔凡江供图

已毕业博士李晓明、广州大学分子遗传与进化创新研究中心的博士后方超、福建农林大学博士生杨永庆、广州大学生命科学学院讲师吕天晓和中科院东北地理所苏彤博士为文章的共同第一作者，孔凡江教授和刘宝辉教授为文章的通讯作者。

该研究得到了国家自然科学基金重点项目、国家自然科学基金重大项目、国家自然科学杰出青年基金、广东省基础与应用重点项目研究和中国博士后基金的资助。

相关论文信息：https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.06.037