古今中外，很多有趣的故事发生在苹果身上。在我国，苹果是主要栽培果树树种之一，其面积和产量均居世界首位。苹果也是一个“大家族”。经过人们的长期栽培和选育，苹果拥有丰富的品种资源和变异类型。

河南农业大学苹果创新团队完成的“我国育成苹果品种的系谱分析及其育种启示”论文近期在《中国农业科学》发表。这项研究全面总结新中国成立70年来我国苹果的育种成果，绘制了我国育成苹果品种的系谱图，为苹果寻找亲缘关系和遗传脉络提供了指南。

系谱分析是基础性工作

“秦脆”“秦蜜”“瑞雪”“华硕”……随着品种选育理论与技术的进步，苹果新品种不断涌现。据不完全统计，新中国成立以来我国选育苹果品种300余个，但其系谱研究较少。

所谓系谱分析，是对育成品种的亲本组成、亲本选配特点、亲缘关系以及某些目标性状在上下代的遗传传递脉络进行分析，绘制以主要品种为亲本育成品种的系谱图。

“系谱分析是一项很重要的基础性工作，能够简便有效地阐明育成品种的整体遗传基础。”论文通讯作者、河南农业大学园艺学院副教授白团辉接受《中国科学报》采访时表示。

通过系谱分析研究，使人们对我国育成的苹果品种有较为系统和全面的了解，为今后制定苹果育种计划和亲本的选配提供了有益借鉴，具有重要参考价值和实际意义。

追踪骨干亲本、揭示品种来源及演化、洞悉育种亲本组成及选配规律，苹果创新团队全面调查研究了我国育成的273个苹果品种及其系谱来源。

研究发现，按苹果选育途径进行分析，273个品种中，通过常规杂交选育的有145个、芽变选育111个、实生选育15个、诱变选育2个；亲本来源明确的有262个，来源不明的11个。

按苹果成熟期进行分析，则有早熟品种67个、中熟品种90个、晚熟品种116个。“早熟和中熟期品种主要通过杂交方式选育，晚熟品种主要通过芽变和杂交方式选育。”论文第一作者、河南农业大学园艺学院教授宋尚伟介绍。

根据果皮颜色将苹果分为红皮、黄皮、绿皮，红皮苹果品种最多，有240个，其次是绿皮品种19个，黄皮品种14个；单果重方面，大果（≥200克）品种有156个，中果品种97个，小果品种仅有20个。

庞大的苹果“家族”

这么多苹果品种，它们之间到底有怎样的“亲戚关系”？

白团辉介绍，“我国苹果的亲本选配以国外材料为主。130个（92.19%）苹果品种具有国外亲本血缘，主要来自美国（60个，占42.55%），且主要作为母本（46个，36.20%）；其次来自日本（26个，占18.44%），且主要作为父本（22个，占15.60%）。”

其中，美国的“金冠”和“元帅”、日本的“富士”在我国苹果杂交育种中发挥重要作用。如“金冠”ד富士”育成的“华冠”苹果是具有早果、丰产稳产、适应性好、抗逆性强、综合性状优良等特点的中晚熟品种。

研究发现，双亲中以外国品种×外国品种组配为主（82个，占58.16%），其次是外国品种×中国品种和中国品种×外国品种，而双亲均为我国材料育成的苹果品种仅有11个，占7.8%。

“骨干亲本是指在育种中起骨干作用、衍生的推广品种数目多、对生产贡献较大的育种材料。一般将利用次数多于10次的育种材料定义为骨干亲本。”宋尚伟介绍，“我们发现，‘富士’‘金冠’‘元帅’和‘嘎拉’作为亲本分别衍生了107、65、41和24个苹果品种，是我国苹果育种中最主要的骨干亲本。”

“富士”之所以成为“大哥大”，与其优良性状有着直接关系。“耐贮藏，10月中旬成熟，低温下可储存至次年10月份；果型美观、脆甜，风味浓郁，深受消费者喜爱；易芽变。”白团辉说。

以“富士”为亲本育成了35个一代品种，这些品种作为亲本又衍生出69个第二代至多代品种，由此构成“富士”及其育成品种系谱。

苹果育种效率有待提高

该研究指出，我国苹果遗传改良与品种选育研究取得长足进展，育成了一大批优质、抗病、丰产的苹果新品种，但仍有诸多问题——选育的品种虽多，但综合性状优良且广泛栽培的品种少；鲜食品种多，加工型品种少；红皮品种多，非红皮品种较少；晚熟品种多，早熟品种少；大果品种多，小果品种少。

“随着苹果育种目标和市场需求的进一步提高与多样化，我国苹果品种遗传基础仍有待进一步拓宽，特别是应挖掘更多的优质、抗病、抗旱、耐寒、红肉、小果等优异资源。”白团辉说。

面对我国苹果种质资源丰富但育种利用率较低的现状，他们建议，如可利用“秦冠”做亲本选育丰产性和抗性好的苹果品种，利用“华硕”“伏翠”“泰山早霞”做亲本选育早熟苹果品种，利用“寒富”做亲本选育抗寒苹果品种，利用新疆的“红肉果”和“紫红1号”做亲本选育高类黄酮红肉苹果等。

此外，我国苹果育种多以常规杂交育种、芽变选种等为主，分子标记辅助育种、转基因技术和诱变育种等育种技术应用较少。研究认为，迫切需要开展常规育种和现代生物技术相结合的育种手段。

“在现代生物技术育种方面，建立苹果基因组大数据分析平台，开发实用型分子标记，对杂交后代进行早期辅助选择。同时，根据苹果产业发展的需求，通过基因转移等手段对现有优良品种进行定向改良，获得综合性状优良的苹果新品种。”白团辉说。

苹果寻亲有了“图”，而今后利用全基因组序列信息解析骨干亲本优良性状的遗传规律和特异位点，将为其再添技术支持。

相关论文信息：https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2020.21.016