“天苍苍，野茫茫，风吹草低见牛羊。”数以亿计的牛羊生存在我国近60亿亩的草地上，牛羊与牧草相生相依，那么放牧会对植物有何影响呢？

“放牧导致草场植被受损”——这种说法屡见不鲜。然而，近日一项发表在《新植物学家》上的研究指出，适度放牧可以减少某些植物病害，从而间接保护草地。

草叶上的小斑点究竟是什么?

“我是一名藏族人，儿时在草地上放牧，经常会看到草叶上有很多小斑点，这些小斑点到底是什么？我特别好奇。现在我知道很多植物病原体的表现都是这样的小斑点，而病原体和放牧又有怎样的联系呢？”

带着儿时的好奇和困惑，论文第一作者、西南民族大学副研究员泽让东科开启了放牧和病原体关系的研究。

“病害的发生包括病原体、寄主和环境３个基本要素，也就是所谓的病害三角，我们就是在病害三角的框架下，集中于病原体进行追踪和突破。”论文通讯作者、兰州大学生态学研究员刘向对《中国科学报》说，根据病原体的生活史特征，可以分为活体营养型病原体和死体营养型病原体。

陵菜锈病菌的孢子堆和孢子形态

“如果把病原体比喻成‘吸血鬼’的话，可分为‘吸人血’的活体营养型病原体和‘吸鬼血’的死体营养型病原体。”刘向解释说，活体营养型病原体只能从宿主的活细胞中获取营养，它们生活在活的植物组织内，离开活细胞就会迅速失活，而死体营养型病原体则能够从宿主的死细胞中获取营养，并可以生活在死的植物组织内。

病原体的上述生活史特点，直接导致活体营养型病原体的繁殖体往往只能存在于鲜活的植物组织内；而死体营养型病原体的繁殖体则在枯枝落叶和土壤中无处不在。

牛吃草能减轻植物病害？

根据植物病原体的特点，刘向课题组选择青藏高原东部的典型高寒草甸为研究对象，这里也是1400万头牦牛生存的“乐土”。“牦牛属于本土物种，数量多且分布广泛，对藏区人民的生产和生活都有着重要意义。”泽让东科说。

刘向课题组利用牦牛长期放牧强度实验平台，针对不同的放牧强度，即每公顷草地上分别饲养0头、1头、2头、3头48月龄成年牦牛的情况下，在该放牧平台运行的第6个年头展开植物病害发生情况调查。

对实验所用的牦牛进行选择和称重

研究人员发现，放牧会直接降低活体营养型病原体所导致的植物病害，如锈病。“很多人会想当然地认为放牧就是对草场的破坏，但是牛羊在啃食过程中，顺带把这些活体营养型病原体的孢子堆也一起吃掉了，由此减少了植物病害，间接保护了草地。”刘向说。

此外他们发现，放牧对病原体的抑制作用仅限于活体营养型病原体，对死体营养型病原体所导致的植物病害则无显著影响。

“以往研究中，有的发现放牧增加了植物病害，有的发现降低了植物病害，有的发现没有影响，出现很多不一致的结果。我们这个研究最重要的一点就在于把病原体的生活史类型引入进来，很好地解释了为什么放牧会增加一种病害却对另一种病害没有影响。”刘向说。

那这一发现是仅仅在青藏高原成立，还是放之四海而皆准？

为探究上述发现是否具有普遍性，刘向课题组基于Web of Science和中国知网数据库，在全球范围内共计获取了63项有关放牧影响植物病害的案例研究，而后对数据进行整合分析。

结果证实，放牧在降低活体营养型病原体引起的病害的同时，并不会显著影响死体营养型病原体所引起的病害——这种现象在全球普遍存在。

为进一步探究其中的潜在机制，刘向团队选择了两种高寒草甸常见植物，蔷薇科的钉柱委陵菜和禾本科的异针茅，前者携带由活体营养型病原体引起的锈病，后者携带由死体营养型病原体引起的叶斑病。人工去除掉部分植物叶片以模拟放牧可能给植物叶片带来的影响，而后对病害的发生情况进行调查。

控制实验证实，活体营养型病原体主要分布在新鲜牧草上，放牧过程中，牲畜啃食牧草，移除了活体营养型病原体的繁殖体，从而达到控制传播源的目的。同时，因为死体营养型病原体的繁殖体往往能够大量存在于枯枝落叶、土壤甚至空气中，牲畜在啃食过程中，植物产生的伤口可能会促进死体营养型病原体的传播，进而引发病害。

“期望我们的研究对提升放牧情景下植物病害发生情况的预测能力起到积极作用，并为制定草原利用和管理措施，开发草原生物灾害预警系统提供重要的理论支撑。”刘向说。

牛放养得越多越好？

既然牛羊通过啃食可以减少植物病害，那是不是牛放养越多越好？

“理论上放牧强度控制在每公顷1.5头到2头的范围内，对植物病害有一定抑制作用，而且对草场植被不会造成太大损失。”刘向说，如果放牧强度过大，如每公顷草地放三头牛，那么地面可能会出现裸露斑块，引起草场退化。

牦牛放牧

“有的老百姓觉得牛放得越多越好，其实适度放牧下，整体收入减不了多少，而且草场的生态和畜牧业收益可以实现很好的平衡。”泽让东科说。遗憾的是，如今很多草场还处于过度放牧状态，严重的甚至能引起草地生态系统崩溃。

更糟糕的是，牦牛不仅贪吃还挑食。“牦牛对牧草采食选择性非常强，先把喜欢的禾草、莎草等吃完后，没得吃了，才会啃食其它杂草。”泽让东科说，长此以往，植物群落结构会发生变化，牦牛不喜欢吃的牧草会逐步占据那些牛喜食牧草的生态空间。

“如果剩下的这些不合胃口的草本身带有活体营养型病原体，那么就会导致病害进一步扩大。”刘向解释说，病害发生既受到病原体本身类型的影响，还受到密度效应的制约。一种植物的密度非常高，相互之间容易侵染，进而增加病害风险，但如果混种几个品种，就可以通过稀释效应来降低病害的发生。

“放牧可以调节植物群落水平进而影响病害的发生，其中的作用原理是我们目前正在研究的内容。”刘向说。

论文链接：

https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.17324