介形虫交配行为复原图（杨定华绘制）

介形虫有性生殖器官对比图（左为化石，右为现代类群）：a和b：抱握器；c和d：卵的横截面；e和f：精子泵；g和h：介形虫的精子；i和j：半阴茎；k和l：介形虫精子细节结构。南古所供图

不同介形虫的三维复原图。南古所供图

近期，来自中国、德国、英国的研究团队发现，介形虫利用巨型精子进行有性生殖的行为在一亿年前就已存在，同时该结果也使已知最早的动物精子记录提前了至少5000万年。相关研究成果9月16日作为封面论文在线发表于英国《皇家学会会刊—B辑》（Proceedings of the Royal Society B）。

介形虫是一种具双瓣壳的水生微型甲壳类动物，大小通常1 毫米左右。自奥陶纪以来，介形虫就是地质记录中最丰富的节肢动物化石之一。介形虫化石不仅具有重要的生物地层学意义，是油气勘探中不可或缺的化石门类之一，而且在古环境重建和生物演化研究中也扮演着重要的角色。然而，绝大多数介形虫化石只保存有钙化的壳，软体部分（附肢和身体等）通常难以保存下来。但这些软体结构往往能够提供许多重要的古行为学信息，如生殖行为。

日前，中国科学院南京地质古生物研究所“现代陆地生态系统起源与早期演化研究团队”博士王贺和研究员王博等，与德国和英国的科研人员合作，首次报道了产于白垩纪缅甸琥珀中保存有软躯体的介形虫化石。

王贺向《中国科学报》介绍，该枚琥珀重0.676克，长17.5毫米、宽13.5毫米、厚4毫米，共保存了39个介形虫化石标本。这些介形虫个体最大0.59毫米，最小0.24毫米，归属于三个不同的类群，并含有从幼年到成年的较完整的发育序列。“通过与现生介形类的生活环境对比，我们的研究认为这些介形虫当时生活在靠近海边的泻湖环境中。”

研究团队利用高分辨率显微断层扫描技术（显微CT）对其中的11个标本进行分析，通过近一年的高精度三维图像重建工作，精细还原了这些介形虫的壳体和软躯体（包括附肢、抱握器、曾克氏器（精子泵）、半阴茎、储精囊、卵和巨型精子）的形态特征。

基于化石功能形态学分析和现生介形虫的形态和生态学观察，团队研究发现其中一类化石介形虫在进行有性生殖时，雄性通过钩状抱握器抓住雌性并将半阴茎伸入雌性个体内，交配中，雄性通过曾克氏器（精子泵）将巨型精子送入雌性体内。曾克氏器因其具有发达的肌肉和螺纹状的刺，极易从现生个体中发现。巨型精子将储存在雌性储精囊内，随后精子开始具有活性完成受精过程。

王贺告诉《中国科学报》：“这项研究首次在白垩纪介形虫化石中发现介形虫的巨型精子，其长度至少相当于介形虫体长的三分之一。”该化石研究表明与现代介形虫有性生殖相关的生殖器官（如抱握器、曾克氏器等）至少在白垩纪中期就已形成，其形态特征在一亿年间没有发生改变，同时也进一步表明介形虫的这种利用巨型精子进行有性生殖的行为在一亿年前就已存在，为生殖行为的演化停滞现象提供了一个重要实例。

科研团队的研究还揭示了这种包含巨型精子的复杂生殖行为提高了介形虫交配的成功率，促进了非海相介形类在晚中生代的辐射演化。

相关论文信息：http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2020.1661