白羽扇豆俯视图     许卫锋供图

磷，是作物生长发育、产量提高不可或缺的营养物质。尽管农民每年都施用大量磷肥，但磷肥的当季利用效率却始终很低，且磷的累积还加重了土壤和环境污染。据统计，磷肥当季利用率一般只有10% -25%。

如何提高作物对土壤磷的再次利用能力，一直是农业生产中亟需解决的一大难题。

近日，《自然—通讯》杂志聚焦磷高效利用作物的模式植物白羽扇豆，背靠背发表了两篇文章。一篇来自福建农林大学生命科学学院教授许卫锋团队与中国农业科学院蔬菜花卉研究所研究员程锋团队的合作研究。他们成功组装并解析了白羽扇豆的染色体水平高质量基因组，揭示了白羽扇豆低磷适应的特征与其基因扩张、亚基因组优势关联，对磷高效利用作物的筛选与培育具有重要参考价值。

另一篇来自法国蒙彼利埃大学研究团队，该研究测定了白羽扇豆高质量参考基因组，发现现代白羽扇豆形成了低磷下生长丛生根的性状，因而其在土壤中的扩张能力更强。这将有助于理解白羽扇豆低磷适应性背后的分子机制，并为作物改良以更好的提高养分获取效率提供借鉴。

富磷？缺磷！

事实上，土壤里并不缺磷。已有研究表明，磷在土壤中移动性小，移动时会被土壤吸附，与土壤中的物质发生化学反应而被固定下来。也因此，在长期施用磷肥的情况下，大多数农田土壤中深藏着潜在的巨大“磷库”, 但它却很难为作物生长发育输送营养。

为了应对磷缺失的状况，植物在进化过程中也使出“浑身解数”，从外貌（形态）、生理、光合作用和代谢方式等多种途径上进行调整，以期重新活化土壤磷，获取营养。

其中，白羽扇豆就是成功进化为耐低磷且能高效利用磷的“模范”植物。

论文第一作者和通讯作者许卫锋告诉《中国科学报》，白羽扇豆是耐低磷研究的模式植物，在缺磷条件下会产生大量排根，并分泌质子、有机酸和酸性磷酸酶等，实现土壤中固态磷的高效利用。即使不施用磷肥的情况下，也能正常生长。因此，破解白羽扇豆磷高效利用机制，能为其他物种磷高效利用提供参考。

“相当于植物‘采矿’。”许卫锋形象地解释道，“由于磷肥是不可再生资源，被固定后就像是变成了‘矿石’，白羽扇豆能把它采出来。”

过去的研究积累，让科学家们对白羽扇豆低磷适应的形态和生理因素已有较为充分的了解。他们发现，白羽扇豆之所以能高效利用磷，是因为它自带“神器”，即排根。

“排根是由许多小侧根组成，排根能大量释放有机酸，以活化土壤中难溶性的磷，它是白羽扇豆高效利用磷的关键部位。”许卫锋说。

但促进排根生长的基因是谁？是否还有其它基因或进化方式让白羽扇豆具备了磷高效利用的能力？低磷适应特性的机制是什么？这些问题尚不可知。

许卫锋与从事作物基因组和遗传育种研究的程锋合作，破解白羽扇豆的基因奥秘。

多倍演化显“优势”

两篇研究均首先完成了基因组测序工作，我国研究人员利用三代测序PacBio和Hi-C mapping技术，组装了白羽扇豆栽培种Amiga的染色体水平高质量基因组（558.74 Mb）。

研究发现，白羽扇豆基因组经历了与芸薹属等异源多倍体物种类似的全基因组三倍化事件，即“two-step”多倍化进程，导致亚基因组优势现象。

“多倍化是指细胞核中的染色体组发生加倍并以可遗传的方式传递至后代的现象，它可以促进基因组的快速进化与新表型性状的产生。所有的现存物种都经历了多次的古老多倍化，因此对多倍化的研究有助于我们解析物种多样性的形成与维持机制。”复旦大学生命科学学院教授李霖锋告诉《中国科学报》。

同时，多倍化过程经常伴随着大量的多拷贝基因沉默和消除，留下的基因便成为了“胜利者”，让植物表现出更适应自然环境的性状。

白羽扇豆的多倍化进程是如何发生的？

论文通讯作者程锋告诉《中国科学报》，白羽扇豆经历了全基因组三倍化事件，三套祖先基因组在演化过程中经历了“重排”。根据其同源关系，科学家将每套亚基因组都重新鉴定出来，发现有一套亚基因组无论在基因数量还是表达量上，都高于其他两套亚基因组。可以说，白羽扇豆如今的三套亚基因组不是通过一次聚合事件就形成的，应该是由两套亚基因组先组合重排，再与第三套亚基因组组合而成。

相关研究表明，多倍体基因组常表现出亚基因组差异，最典型的就是分化出优势亚基因组，即一套亚基因组相对于其他亚基因组在进化上具有优势的现象。目前，已有研究显示，在玉米作物中，优势基因组上有更多与重要性状相关的基因位点。

“就白羽扇豆而言，优势基因组上扩增保留了更多低磷适应性和磷高效利用的基因。”程锋表示。

通过白羽扇豆的古基因组和亚基因组进化研究，他们揭示了植物多倍化事件对于性状的多样化和复杂性状的形成具有重要作用。此外，由于多倍化过程中的基因复制产生多个同源拷贝，研究还进一步揭示了白羽扇豆磷高效利用性状与相关调控通路基因的大规模扩张等密切相关。

植物多倍化研究最早可追溯到20世纪初，随着基因组学的发展，植物多倍化研究被认为是当下植物学研究的一个重要热点领域。

“随着基因组测序技术的进步，科学家对植物多倍体的研究，可以较低的经济成本快速解析多倍体物种基因组的组成，并通过大规模群体基因组学分析，鉴定多倍化过程中的表型性状形成机制与基因组进化规律。不过，多倍化是否对物种长期的进化有贡献目前还存在争议。”李霖锋说。

“耐低磷”的形成

在解析“耐低磷”机制时，法国研究人员将一个地方栽培品种和一个野生种进行重测序分析，发现现代栽培种由于早期便长出了侧根和丛生根，因而极大地增加了其在土壤中的扩张能力，而这有利于吸收磷酸盐等营养物质。

我国研究人员则是通过比较基因组、转录组及生理生化分析，发现有4种主要的生物途径可能共同进化为白羽扇豆的低磷适应特性。

首先是白羽扇豆的自身碳固定。缺磷4周，白羽扇豆仍能维持光合作用。研究发现，这是因为与蔗糖传输相关的基因如AtSWEET735的同源基因扩增了，这些扩增的基因表达在缺磷环境下显著上调，它们可能在蔗糖从茎到根的运输过程中扮演重要角色。

其次是排根发育生长。研究表明，生长素稳态调节关键基因LaABCG36s和LaABCG37s基因可能通过调节生长素的动态平衡参与白羽扇豆排根的形成，抑制其表达可大大减少排根形成。

再者是白羽扇豆土壤磷活化能力。研究发现，这是因为排根能够分泌质子、有机酸和酸性磷酸酶，同时，这些磷高效利用基因可能受到白羽扇豆蛋白磷酸化的调控。

最后是内部磷利用。研究认为，缺磷条件下，白羽扇豆叶片中高表达水平的基因参与了膜脂成分的重塑，这极有可能从磷脂中重新活化磷，对白羽扇豆内部磷的再利用具有重要意义。

“我们还发现参与4种调控途径的多个相关基因发生的显著扩张和功能进化，可能是白羽扇豆适应低磷的原因之一。”许卫锋说。

在许卫锋看来，他们和法国研究团队对白羽扇豆的基因组测序，以及找到控制某些关键性状的基因只是一个“开始”。

“排根是如何发育生长的？功能基因的作用机制是什么？这些关键基因如何为水稻等粮食作物育种所用等问题，还需要进一步的深入研究与验证。”许卫锋说。

相关论文信息：https://doi.org/10.1038/s41467-020-14891-z

https://doi.org/10.1038/s41467-019-14197-9