将团藻（拥有数百个细胞的藻类）与其相对简单的亲缘物种——单细胞衣藻（左上）和拥有4~16个细胞的盘藻（右上）作对比，揭示了向多细胞生命发展的步骤。图片来源：《科学》

数十亿年前，生命跨过了一个门槛。单细胞开始结合在一起，没有形态的、单细胞生命的世界踏上了一条演化征程，并形成了今天从蚂蚁到梨树，再到人类等各种形态和功能的多细胞生命。这是生命历史上最重要的转变，然而一直以来，人们并不知道它是如何发生的。

单细胞和多细胞生命之间的鸿沟几乎无法逾越。单个细胞的存在是简单的、有限的。像隐士一样，微生物只需要养活自己；虽然有些微生物偶尔也会联合起来，但它们与其他微生物之间的协调和合作都并非必要。相比之下，多细胞生物体内的细胞——从某些藻类所拥有的4个细胞到人体内的37万亿个细胞，都放弃了各自独立性，顽强地结合在一起，承担着特殊的功能，为了更大的利益而减少自身繁殖，只增长到它们履行其功能所需要的数量。而当它们反抗时，癌症就会暴发。

多细胞生物带来了新的功能。例如，动物为了寻找更好的栖息地、躲避捕食者和追捕猎物而获得了灵活性；植物可以深入到土壤中寻找水分和养分，它们也可以朝着向阳的地方生长，从而让光合作用最大化；真菌则建立了巨大的生殖结构来传播孢子。虽然多细胞生物有很多优势，匈牙利科学院生物研究中心进化生物学家Laszlo Nagy说，但传统上它“被认为是一个重大的转变，而且其中充满了巨大的遗传障碍”。然而，现在Nagy和其他研究人员了解到，这一过程可或许并没有想象中那么艰难。

或许没有那么艰难

多细胞生物的迹象可追溯到30亿年前，当时类似微生物席的观感物出现在化石记录中。一些人则主张，在美国和亚洲发现的20亿年前的线圈状化石（或为蓝绿藻或绿藻化石），或者在南非发现的25亿年前的显微镜细丝，才是代表多细胞生命的首个真正证据。而其他种类的复杂生物直到很久以后才出现在化石记录中。很多人认为，海绵动物是最原始的活体动物，可被追溯到7.5亿年前；但也有许多研究人员认为，在5.7亿年前很常见的叶状生物群——埃迪卡拉生物群是第一种确定的动物化石。同样，化石孢子表明，多细胞植物是至少在4.7亿年前由藻类进化而来的。

植物和动物跨向多细胞生物都只“跳跃”了一次。但在其他群体中，这种转变则一次又一次地发生。基于对不同种类的真菌（一些单细胞，一些多细胞）相互联系的研究，Nagy在去年12月8日发表于bioRxiv的一个预印本中总结道，真菌很可能在十几种不同的情况下以子实体的形式进化出复杂的多细胞生物。同样的道理也适用于藻类：红藻、褐藻和绿藻在过去10亿年左右的时间里进化出多细胞形态。

美国加州大学伯克利分校生物学家Nicole King发现了揭示这些古老转变的一扇窗户：鞭毛藻，似乎正处于跃向多细胞生物边缘的一种现存的原生生物。这些单细胞动物的近亲拥有鞭状鞭毛和较短绒毛的颈部，类似于排列在海绵动物体内过滤食物的“领”细胞。有些鞭毛藻本身可以形成球状菌落。20多年前，King学会培养和研究这些水生生物，到2001年，她的基因分析开始对当时的观点提出质疑，即向多细胞生物的转变是一个重大的基因飞跃。

总的来说，通过对21种鞭毛类动物活性基因的调查，King团队发现，这些“简单”的生物体约有350个一度被认为是多细胞动物独有的基因家族，相关成果5月31日发表于eLife。如果像她和其他人认为的那样，鞭毛类动物能让人们一瞥动物的单细胞祖先，那么这种生物已经具备了多细胞生命的条件。西班牙国家研究理事会和巴塞罗那庞培法布拉大学的进化生物学家Inaki Ruiz-Trillo说，King和团队“把原生生物带到研究动物起源的前沿”。

多细胞进化的关键

当细胞结合在一起时，它们不仅仅将现有基因用于新的用途。通过对团藻（一种可形成带有鞭毛的绿色球体的海藻）开展的研究表明，多细胞生物也找到了利用现有功能的新方法。团藻及其亲缘类群跨越了向多细胞生物的过渡。团藻个体有500到6万个细胞排列在一个空心球体中，而它的一些亲缘类群如盘藻只有4到16个细胞，其他亲缘类群则完全为单细胞。通过对从一个细胞到数千个细胞的连续体进行生物学和遗传学对比，生物学家正在收集越来越复杂的生命的需求。亚特兰大佐治亚理工学院进化生物学家Matthew Herron说：“这些海藻类群让我们了解到多细胞生物进化过程中的一些步骤。”

这些研究表明，在复杂的生物体中，特殊细胞的许多功能并不是新的。然而，普林斯顿大学理论生物学家Corina Tarnita说，单细胞生物的特征和功能在其多细胞亲缘物种中被在时空上重新排列。

另一组生物体则暗示了现有基因和功能的重组是如何发生的。在过去10年里，Ruiz-Trillo和同事已经比较了十几种原生生物和动物的基因组，这种对比强调了动物基因组更大的规模和复杂性，相关成果7月20日发表于eLife。而Ruiz-Trillo与以色列魏茨曼科学研究所的Arnau Sebé-Pedrós、巴塞罗那基因调控中心的Luciano di Croce合作，还做出了一项更有说服力的发现。他们分析了原生生物Capsaspora的基因调控信号组合，发现该原生生物利用与一些动物相同的分子，在特定的时间和地点开启和关闭基因：叫作转录因子的蛋白质和不编码蛋白质的长链RNA。但是它的启动子（与转录因子相互作用的调节性DNA）比在动物体内要短得多，也更简单，表明其调控并不复杂，相关成果2016年5月发表于《细胞》杂志。

对于Ruiz-Trillo和团队来说，这一发现指向了多细胞生物的关键：增加基因调控的微调。与单细胞祖先相比，这似乎是一个巨大的飞跃，但如果其部分原因在于重置基因开关，使现有基因在新的时间和空间变得活跃，那么看起来就不会那么艰难了。佐治亚理工学院的William Ratcliff表示：“这就是进化一直在做的事情，利用周围的事物来达到新的目的。”

跨过门槛 鲜少回头

如果多细胞来得如此容易，那么为什么复杂有机体的生命起源要经过几十亿年才能建立起来呢？传统上，研究人员一直将此归咎于早期大气含氧量低：为了获得足够的氧气，生物体需要尽可能高的表面与体积比，这迫使它们保持较小的体积。只有在约10亿年前氧气水平上升之后，才能产生更大的多细胞生物。

然而，英国剑桥大学古生物学家Nicholas Butterfield在2015年提出，低氧水平实际上有利于古代海洋生物中多细胞生物的进化。更大的多细胞生物（有多个鞭毛）更擅长将水从细胞膜上扫过以获取氧气。古代海洋中稀缺的营养物质将推动下一个阶段，即特殊细胞类型的进化，因为更复杂的生物体可以更有效地获取食物。至于为什么复杂的生物要花这么长时间才出现，Butterfield认为，这种滞后反映了进化出更复杂的基因调控所需的时间。

加州大学戴维斯分校进化生物学家Richard Grosberg说，Butterfield的理论“非常优雅和简约，它建立在物理和化学的基本原理之上，深植于地球化学、生物地球化学和生物物理学的背景之中”。

一旦生物跨过了多细胞的门槛，它们就很少回头。在许多世系中，细胞和器官的种类不断增加，它们发展出更复杂的方式来协调自己的活动。Ratcliff和瑞典于默奥大学理论生物学家Eric Libby在4年前提出棘轮效应的观点，是它导致复杂性不断增加。复杂生物的细胞越专门化、越相互依赖，就越难恢复单细胞的生活方式。英国牛津大学进化生物学家Guy Cooper和Stuart West最近在数学模拟中也验证了这一观点。在5月28日发表于《自然—生态与进化》杂志的报告中，两人写道：“劳动分工不是一个结果，而是更复杂有机体的一个驱动因子。”

一旦从单细胞到多细胞的初始转变被触发，一个复杂性日益增加的循环就此固定，而今天丰富多彩的多细胞生命就是其结果。

（晋楠编译）