尽管生长在严酷环境中，柔枝松可能受益于其针叶内的固氮细菌。图片来源：JEFFRY B. MITTON

在热带雨林之外生长最快的树木是白杨。这种树高而细长，在不到10年的时间里就可以长到30米高，即便是生长在它们似乎并不适宜的环境里，如焚烧的土地以及多沙的河岸。

Sharon Doty说，这样的生长速度得益于其叶片和其他组织中的微生物。当白杨的叶子细胞忙着把日光转化为能量时，叶子细胞中的细菌会把空气中的氮转化成一种维持树木快速生长所需要的氮。

这是个有些激进的观点，因为固氮作用普遍认为主要发生在豆科植物与其他少数植物根部含有大量细菌的根瘤上。“我们完全是在挑战教条主义。”美国华盛顿大学微生物学家Doty说。

在5月初的第五届约塞米蒂国家公园（位于加州中部）共生研讨会上，Doty对她的观点进行了佐证。她报道了白杨从某种微生物中获取氮的首个直接例证，她的观点得到了加州大学环境微生物学家Carolin Frank的支持，Frank研究的是不同种类的树木在贫瘠土地上如何生存，她在报告中表示，固氮作用还可能出现在柔枝松的针叶中，这种松树主要生长在美国西部多石、海拔较高的坡地上。

Frank和Doty推测，具有固氮作用的叶子细菌可能十分广泛，如果把它们转移到农作物上，可能有助于提高贫瘠土壤的作物产量。Doty发现，一些庄稼在接种过这种微生物后生长得更好。她在约塞米蒂年会上举了一个例子：大米。尽管其他植物学家不太相信这种观点，但是同样对此表现出强烈兴趣。“如果大量（树木）物种中都有一种尚未识别的氮固定生物，那会是个大发现。”加州大学戴维斯分校植物和微生物学家Douglas Cook说。

从上世纪90年代起，固氮作用仅在富含微生物的植物根瘤上存在的观点受到了挑战，彼时研究人员在没有根瘤的甘蔗中发现了固氮作用。自那时起，研究人员不时有成果指出，植物组织内生长着一种叫作内生真菌的细菌，可以为宿主提供生长所需的氮。但是Cook认为：“尚未作过恰当的研究，因此这样的观点并非举足轻重。”

他和一些研究人员主张，这一过程中非常关键的固氮酶刺激反应过于敏感，不能让氧气在叶子内工作。而且即便有微生物在转化空气中的氮，“也并不能意味着，它们在为宿主提供益处”。斯坦福大学研究氮储存的专家Sharon Long说。

Doty试图回答所有的反对意见。她在约15年前就开始怀疑固氮作用可能存在于根瘤之外，当时她发现白杨细胞培养皿中充满了和已知固氮微生物株相关的细菌，她把细菌放在没有氮气的媒介中，然而一些微生物却存活下来，它们很明显从空气中获得了氮。

此后，她记录了数十种来自白杨的菌株促进白杨之外的其他植物生长的例证，包括黑麦、草坪草、玉米、杨木、番茄以及此次的大米等。她的温室气体研究表明，在一种含有白杨内生菌的发酵液中浸泡了4小时的稻秧，最终整个植物体遍及这种微生物，而且比没有浸泡过该发酵液的稻秧长得更高、产量更多，而且会产生更多分蘖。

如果Doty是正确的，一个剂量的这种生物菌可能确实会对农民有益。“氮是个巨大的约束因子，对非洲农业尤其如此。”植物生物学家、西雅图比尔及梅琳达·盖茨基金会的一名项目官员Katherine Kahn说。目前确实存在补偿措施有限的问题：花费不仅昂贵，而且会污染环境，向土壤中加入固氮细菌也不能很好见效，而且给农作物植入需要形成根瘤的基因或是让它们自身进行固氮都是非常遥远的梦想。

一些研究人员怀疑，Doty分离出的一些叶子寄生细菌会产生促进生长的植物荷尔蒙。但因为Doty是在缺乏氮的人工土壤中进行的实验，她认为，由这种细菌提供的氮一定在促进植物生长。在会议上，Doty原来的技术员Andrew Sher则说明了自己认为最强有力的证据。Sher把来自野生白杨的切片放入烧杯中，并让它们接触比空气中氮浓度更高的氮。随后，植物体内呈现出同样的同位素，这表明细菌已经捕获到氮并把它转化为可用的营养，Doty说。

尽管如此，一些研究人员仍对这一观点持谨慎态度。“现在科学家的看法正在逐渐发生改变，不是从怀疑变为信任，而是从怀疑变为谨慎的提问。”田纳西州橡树岭国家实验室植物遗传学家Gerald Tuska说。Tuskan和同事已经从白杨中分离出约3000个微生物，其中许多配有固氮酶。其中一些微生物被生物膜隔离在氧限制隔间中，在那里固氮酶甚至在叶子富养环境中也能发挥作用。

树木固氮作用的观点在一步步逐渐确立，Frank说：“我觉得我们在逐渐改变人们的观点，也包括我们自己的观点。”（红枫）