作者:向双等 来源:《全球变化生物学》 发布时间:2017/5/8 13:17:35
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森林植物光合热驯化研究获进展

 

森林植物叶片对碳的吸收与释放在全球大气组分平衡中扮演着重要角色,大气组成的变化反过来又影响地球表面温度。地球系统模型(Earth System Models,ESMs)通常被用来预测陆地生态系统和大气系统在当前和未来碳通量变化及相互反馈。ESM 模型中陆地表面组分(碳通量组成)十分依赖于如何理解环境因素(如温度)影响叶片水平的碳同化过程。全球变暖正在导致一个较高的平均日间温度,这在很多生物群系中的效应正在体现出来,那么在植被生态系统中植物在光饱和条件下的净光合速率(Anet)如何响应持续的日间温度变化即其适应(驯化)程度及内在机制还一直未得到充分的研究。而这个研究对于无论目前还是未来升温情境下热适应对植物功能的重要性是一个关键的知识空白,也限制着地球系统模型(ESM模型)的预测精度和实现程度。
 
众所周知,当植物经受较高的生长温度时,其生理状况、结构、生化调节都能影响最理想光合温度Topt或者改变其光合能力,虽然无论是来自热带还是温带(不同热起源)的植物都会产生适应,但其适应的程度因物种和功能型而有不同(Xiang et al.2013)。如在目前涵盖了多个生物群系和生境条件的70个相关研究中的150种植物中的76种随着温度升高其光合理想温度增高或者达到净光合静态平衡(建设性热调节,增益性调节),而其他74个物种在高温时净光合速率下降(减损性热调节);并且,常绿树种增益性热调节响应的仅为全部案例的36%,低于C3草本、C4植物和落叶树种,也更显示解释其内在机制的迫切性。目前应用最广泛的C3植物光合作用生化模型(Farquhar et al. 1980)的三个阶段(CO2固定酶(Rubisco)受限阶段、RuBP再生受限阶段、TPU受限阶段)的内在生理生化机制都与CO2浓度和植物的生长温度(Tgrowth)相关且可能影响光合驯化(适应)的程度和趋势。而目前ESMs 模型只是用Vcmax(最大碳同化速率)和氮之间的一个固定的关系简单估算植物的光合能力。因此,作为陆地生态系统主要生产力和全球大气循环关键生态系统的热带和温带森林物种,探究其对光合驯化/适应的内在生理生态机制并采用精确的模型是能成功解决以上问题的关键。
 
中国科学院成都生物研究所生态研究中心副研究员向双与澳大利亚国立大学合作,分析模拟了10种森林植物(6种温带植物和4种热带植物)的光合作用能力对多个生长温度的响应模型。根据这些植物起源地的温度状况将他们分别置于三种不同的日间温度格局进行热适应和冷适应,然后对每个生长温度和共同生长温度(25°C)进行CO2-Anet响应曲线模拟,计算RuBP 最大羧化速率 (Vcmax)和最大电子传递率(Jmax),并提取CO2固定酶Rubisco的丰度,测定其叶绿素含量、氮含量以及叶比重等叶片功能属性指标。研究结果揭示CO2固定酶(Rubisco)含量变化是决定热带与温带(湿润)森林树种的光合过程对高温适应性驯化的关键:所有物种的叶比重都随着温度升高而降低,25°C的最大羧化速率(Vcmax25)随着生长温度Tgrowth呈线性下降,伴随着单位面积上的叶片蛋白质含量和羧化酶(占全氮)百分比的下降;羧化酶的下降使得最大碳同化速率Vcmax和净光合速率Anet下降从而限制了叶片在高温生境下的生长,这也使得目前广泛使用的模型不能很好地预测光合作用实际状况,因为目前的模型没有考虑在雨林树种长温度变化对Rubisco丰度的调节作用。因此该文提出一种新模型阐明因为温度调节导致Vcmax25下降使得Anet降低的效应,弥补了目前光合热驯化模型不能考虑温度对Vcmax25的敏感性而导致的研究空白。
 
该研究为中科院成都生物所与澳大利亚国立大学的合作研究成果,该研究获得中科院公派留学基金、国家自然科学基金(No. 31000290,31370594)的资助。研究成果以Strong thermal acclimation of photosynthesis in tropical and temperate wet-forest tree species: the importance of altered Rubisco content 为题发表于国际生态学期刊Global Change Biology(2017)。(来源:中科院成都生物研究所)
 
 
 
温带和热带湿润森林植物在不同生长温度下净光合速率An-Cc(叶绿体中CO2分压)的模型关系
 
 
最大羧化速率Vcmax和电子传递效率Jmax对不同生长温度格局的响应曲线(以25℃为基准表示)
 
 
Rubisco含量在长期和短期光合热驯化中的作用
 
 
控温实验光合测量(Anopterus glandulosus)
 

 

 
 
 
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