如果你是一只雄性果蝇，想要“拍一拍”心中的女神，最好讲究一点策略。

单纯触碰雌蝇的翅膀时，对方往往会多次“踢腿”，表示拒绝和防御。但如果雄蝇唱着求偶歌，散发强烈的荷尔蒙来触碰她，她的防御反应则会大大降低。

清华大学的科研团队阐明了这一行为背后的神经学机制。8月7日，这项研究发表在《自然—通讯》。

一样的触碰，不同的感觉

当年轻的母亲怀抱婴儿时，与孩子肌肤相接的感受，会让她感到无比温馨幸福。但如果是在地铁上，那人挤人的感觉就不那么美妙了。

“同样的机械力刺激，在不同的社交环境中会产生完全不同的感受和行为——这是我们日常都能体会到的现象。”论文第一作者、清华大学生命学院博士生刘晨曦对《中国科学报》说，“但这其中的调控机制很大程度上仍是未知的。”

雌性果蝇深谙这种规律：当翅膀被触动时，她们通常会通过踢腿动作来表示防御。但在被雄果蝇求偶时和交配过程中，她们更倾向于淡定地接受伴侣的爱抚。而交配行为结束后，雌性果蝇自动进入“贤者时间”，对肢体接触愈加不耐烦，防御行为显著增加，并且可以持续数小时。

研究人员经过筛选，发现Tmc-L神经元可能参与了雌性果蝇这种防御行为的调控。当位于腹神经索的中枢Tmc-L神经元（Central Tmc-L neurons, CTNs）失活时，防御行为就会降低。而激活CTNs，则会引起防御行为升高。

钙成像实验进一步证明，当激活雌蝇翅膀的边缘机械力敏感神经元时，CTNs的胞体钙信号会上升，进一步说明CTNs对防御行为起到调控作用。

爱的信号如何解除防御？

有趣的是，当雌雄果蝇共赴爱河时，尽管有各种亲密接触，雌蝇的防御动作却几乎不会被唤起。

“可以想象，如果在交配时，雌蝇也对雄蝇的机械力刺激产生防御行为，是无法顺利完成交配的——这其中一定存在某种调节机制。”刘晨曦说。

为了研究这种具体的机制，研究人员模拟了一个交配环境：给雌蝇循环播放雄蝇特有的求偶歌，并释放雄性荷尔蒙，在这种模拟的交配环境下，雌蝇的防御行为的确会显著降低。

是什么导致了这种变化呢？研究人员想到了一个非常著名的交配行为调控神经元——dsx神经元。过往研究证实，当dsx神经元激活后，雌蝇的交配行为就会上升。如果更高位地激活这个神经元，雌蝇甚至会化身“女汉子”，向其他雌性求偶。

当研究人员激活雌蝇的dsx神经元，发现“踢腿”的防御行为果然变少了。

“我们由此提出了一个猜想——会不会是雄蝇的求偶信号激活了雌蝇dsx神经元，进而通过dsx神经元抑制CTNs，从而降低雌蝇的防御行为呢？”论文通讯作者、清华大学生命学院研究员张伟对《中国科学报》说。

为验证这个猜想，研究人员用实验证明dsx神经元和CTNs能够形成突触联系，并且该突触连接是抑制性的。在dsx神经元激活的情况下，再去刺激雌蝇的翅膀外周机械力敏感神经元，就不会再引发CTNs胞体的钙信号上升了。

“我们由此得到结论：雄蝇发出的声音、气味等求偶信号，能激活雌蝇的dsx神经元，进而影响一系列下游神经环路的活动，令雌蝇降低防御行为，从而顺利完成交配。”张伟说。

探明行为背后的“脑回路”

那么交配过后，雌蝇看谁都烦的“贤者时间”，又是怎么出现的呢？

经过筛选，研究人员发现当雌蝇子宫附近的一群神经元（uterine neurons, UNs）被失活后，即便刚刚交配完毕，这些雌蝇对触碰刺激的过度防御现象也得到了缓解。

接下来的实验证明了UNs可以和释放神经肽Leucokinin（LK）的神经元形成突触联系，同时CTNs上也表达LK的受体。

“这暗示在交配之后，LK可能直接作用于控制防御行为的中心神经元CTNs，来增加防御行为。”张伟说。实验结果证实了这一猜想。

另外，研究组还通过光激活的方式证明CTNs在UNs的下游发挥作用——这一系列实验说明，雌蝇交配后上升的防御行为受一个三级神经环路控制。

“我们饿的时候就会找食物，但如果很困的话，或许对食物的渴求就会下降。大脑有精密的调控机制，让我们去做当下最重要的事情。”刘晨曦说，“探究这背后的机制，是一个重要但很复杂的问题。很高兴我们能找到很小的切入点，揭示了动物触觉感受被不同社交状态调控的神经环路机制。”

相关论文信息：10.1038/s41467-020-17771-8